Таран Г.С. (1993б) К синтаксономии пойменного эфемеретума Черного Иртыша // Сиб. биол. журн. 1993. Вып. 5. С. 79-84.

РЕЗЮМЕ. В пойме Черного Иртыша (Восточный Казахстан) описана новая ассоциация растительности мелкоситниковых сообществ: Marisco hamulosi-Crypsietum schoenoidis ass.nov. (Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943, Cyperetalia fusci Pietsch 1963, Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 1965). Ее диагностические виды: Crypsis schoenoidis, Mariscus hamulosus, Middendorfia borysthenica, Spergularia diandra. Кроме того, от мелкоситниковых сообществ Центральной Европы она отличается присутствием Juncus sphaerocarpus, Marsilea aegyptiaca, Rumex simulans, Lythrum linifolium. Возможный ареал этой ассоциации – поймы крупных восточноевропейских и центральноазиатских рек в зонах степей и полупустынь: от Черного Иртыша до нижнего Дуная. Для прохождения полного цикла развития сообществам Marisco-Crypsietum требуется 5-6 недель. Сосудистая ценофлора ассоциации включает 62 вида из 45 родов и 20 семейств, в числе которых 27 однолетников, 4 вида одно-двулетников, 1 двулетник, 26 видов травянистых многолетников и 4 вида деревьев (в виде всходов). Кроме того, отмечено 2 вида печеночников и один вид желтозеленых водорослей. Табл.1, библ. 15 назв.
*****
Лаборатория геоботаники Центрального сибирского ботанического сада СО РАН ведет планомерное изучение растительного покрова Сибири. Частью этой программы является обследование пойм Оби и Иртыша, в ходе которого нами обнаружены оригинальные сообщества, для Сибири ранее не описанные. Они занимают весьма своеобразные местообитания – прирусловые меженные отмели, которые из-за высокого и длительного затопления в сочетании с регулярным и длительным обсыханием не могут быть прочно освоены многолетниками: макрофитами и аэрогидрофитами. Эту экологическую нишу освоили короткоживущие пойменно-отмельные однолетники, продолжительность онтогенеза которых изменяется от 4-6 нед на 48-й параллели [1] до 10 нед на 60-й [2]. Как известно, однолетники, жизненный цикл которых укладывается в в 2-6 нед, относят к эфемерам [3 по: 4]. На этом основании стенотопные отмельные терофиты выделяются в особую группу облигатных эфемеров меженной береговой полосы [1], или гидропонных эфемеров [5]. Сообщества с доминированием подобных видов предложено называть пойменным эфемеретумом [6].

Таким образом, данные сообщества относятся к особому типу растительности, описанному в системе Браун-Бланке как класс Isoeto-Nanojuncetea, или класс сообществ мелких ситников [7]. Невзрачность, мелкоконтурность, кратковременность существования подобных сообществ позволяли им до последнего времени ускользать от внимания отечественных геоботаников. Публикации, посвященные классификации растительности мелких ситников, у нас едва начинают появляться [8], тогда как зарубежная библиография класса класса насчитывает значительное количество источников [7].

В настоящей статье излагаются результаты изучения пойменного эфемеретума Черного Иртыша, прорезающего полупустынные ландшафты Зайсанской котловины (Восточный Казахстан). Если эфемеровые сообщества Оби и Иртыша в пределах таежной зоны и лесостепи относятся к уже известным ассоциациям Cypero fusci-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 и Eleocharito-Caricetum bohemicae Klika 1935 (данные автора), то черноиртышские представляют собой ассоциацию, новую для науки.

Класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Cyperetalia fusci Pietsch 1963
Союз Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 1965
Асс. Marisco hamulosi-Crypsietum schoenoidis ass. nov.
(восточноевропейско-среднеазиатские сообщества в поймах крупных рек зоны степей и полупустынь)
Номенклатурный тип – описание 6 в таблице

Таблица

Диагностические виды: Crypsis schoenoides, Mariscus hamulosus, Middendorfia borysthenica, Spergularia diandra.

Ассоциация описана из окрестностей с. Буран. Местообитания сообществ ассоциации приурочены к молодым и новейшим пойменным участкам. Последние представляют собой скопления низких песчаных гряд, гребни которых задернованы вейником (Calamagrostis pseudophragmites). На фоне его единично встречается подрост ив (Salix viminalis, S. triandra, S. alba) и осокоря (Populus nigra). Со временем эти участки преобразуются в молодые с хорошо развитым покровом из лугов и прирусловых лесов.

Эфемеровые сообщества тесно связаны с несколькими вариантами местообитаний. На новейших участках поймы это могут быть плоские поверхности отмелей, непосредственно спускающихся к руслу, верхние части склонов вокруг подвалий флювиальных микрогряд либо открытые межгривные понижения. Эфемеры наиболее обычны в низовой, песчанистой половине пойменных массивов. Условия в верховых частях менее благоприятны, поскольку здесь преобладают галечники, а к середине лета навеваются значительные массы песков. На молодых пойменных участках эфемеровый покров формируется лишь в межгривных понижениях, перекрытых свежим аллювием. Мощность аллювиального наноса постепенно уменьшается от приверха к низовой части понижения, где обычно располагается небольшое озерцо. Оптимальное развитие эфемеров возможно лишь в средней части наноса: в приверхе низок уровень грунтовых вод и интенсивно перевевание, а у озерца истонченный нанос легко прошивается гигрофильным высокотравьем (Bolboschoenus maritimus).

Хотя выраженный эфемеровый покров и приурочен к пескам, необходимым условием является наличие на поверхности илистого слоя. Толщина его колеблется, но в общем увеличивается по мере удаления от русла: от 1-8 см на новейших участках до 2-18 – на молодых. Другим необходимым условием является близкое залегание грунтовых вод, уровень которых теснейшим образом связан с уровнем воды в основном русле. По данным гидропоста с. Буран (17 км ниже по течению от описанных участков) мы оценили возраст местообитаний, под которыми понимаем срок, прошедший с момента обнажения отмели от воды. Вычтя из возраста отмели срок, необходимый для прорастания семян того или иного эфемера-доминанта, можно определить и вероятный возраст соответствующего сообщества. Так, для прорастания Dichostylis micheliana, Cyperus fuscus, Crypsis schoenoides требуется 8-15 дней, Lindernia procumbens – 8-21 [11]. Скорость прорастания Scirpus supinus, вероятно, сходна с таковой Scirpus setaceus, для которого требуется от трех до десяти дней [Там же].

По световым условиям преобладают открытые местообитания. Лишь на молодых пойменных участках пятна эфемеров могут встречаться и в притененных лентами ивняков межгривных понижениях. В первом случае может наблюдаться экспозиционная избирательность, когда эфемеры тяготеют к менее иссушаемым восточным склонам флювиальных микрогряд, восточным и северным окраинам высокотравных сообществ. На открытых местах развитие эфемеров заканчивается уже к концу июля, несколько позже – в затененных межгривных понижениях.

В зависимости от расстояния от русла и световых условий наблюдаются изменения в составе сообществ. У русла преобладает оптимально развитый дихостилис, образующий розетки до 15 см и более в диаметре, высотой 5-6 см. Изредка с ним содоминирует скрытница (Crypsis schoenoides), полевичка (Eragrostis suaveolens) или всходы ив. На почве хорошо развит покров из печеночников (Riccia spp.), который, однако, нередко засыпается песком (см. описания 1-5 в таблице).

На стыке новейших и молодых пойменных участков роль доминанта переходит к камышку (Scirpus supinus). Он образует I подъярус высотой 15-18 см, а скрытница – II подъярус высотой около 3 см (оп. 6). При этом дихостилис резко снижает жизненность и далее, на молодых участках поймы, представлен лишь угнетенными прямостоячими экземплярами высотой около 2 см (оп. 6-10).

На открытых местах молодых участков поймы камышок еще обилен, но уступает позиции скрытнице, высота которой увеличивается до 6-13 см. С ней может содоминировать частуха злаковая (Alisma gramineum), высотой 9-10 см. На отдельных, очень небольших участках может доминировать и мелкий дихостилис (оп. 10). Наконец, на притененных участках доминирует нежная Lindernia procumbens, высотой 6-8 см (оп. 7).

Максимальный возраст сообществ на момент описания варьировал от 31-32 дней на новейшем пойменном участке до 32-41 дня на молодых участках. Рядом с площадкой № 6 (см. таблицу) мы встретили высохшее камышковое сообщество с осыпавшимися семенами, максимальный вероятный возраст которого составил 38 дней. В увядающем сообществе Lindernia procumbens в возрасте 28-41 день (оп. 7) уже имелись экземпляры с осыпающимися семенами.

Синтаксономическая структура ассоциации такова. На новейших пойменных участках распространен типичный вариант, наиболее богатый видами (оп. 1-7). Вдали от русла привнос семян ослаблен, что резко уменьшает среднее видовое богатство (оп. 8-10). В сообществах этого обедненного варианта (var. inops) слабее представлены диагностические виды ассоциации, а также отсутствуют Juncus sphaerocarpus, Marsilea aegyptiaca и ряд других эфемеров. При далеко зашедшем флористическом оскудении на молодых участках поймы формируются сообщества, представляющие собой в синтаксономическом смысле фрагменты ассоциации. Из диагностических видов здесь сохраняется лишь скрытница, содоминирующая на открытых местах с частухой злаковой. На притененных участках доминирует линдерния. Ряд видов (Carex praecox, Eleocharis acicularis, Rumex stenophyllus, Xanthium strumarium) по одному разу встречен только в этих описаниях, которые мы опускаем за недостатком места.

По данным 14 описаний, ценофлора ассоциации представлена 62 видами сосудистых растений из 45 родов и 20 семейств. Из них 27 видов – однолетники, 4 – одно-двулетники, 1 – двулетник, 26 – травянистые многолетники, 4 – деревья и кустарники (в виде всходов). Кроме того, отмечено 2 вида эфемерных печеночников из рода риччия и 1 вид из отдела желтозеленых водорослей. По суммарной встречаемости в описаниях доля однолетников составляет 49.8, одно-двулетников – 8.6, двулетников – 0.3, травянистых многолетников – 33.1, деревьев и кустарников (всходов) – 8.2 %. По суммарному проективному покрытию в описанных сообществах доля однолетников составляет 83.0, одно-двулетников – 1.4, травянистых многолетников – 11.8, всходов деревьев и кустарников – 3.8 %. Подчеркнем, что заметную роль в сообществах ассоциации (10.1 % от суммарного покрытия) играет частуха злаковая, относимая нами вслед за флористическими сводками [12, 13] к группе многолетников. Однако на отмелях она развивается чрезвычайно быстро и, отплодоносив, усыхает вместе с камышком, проявляя себя в качестве эфемероида либо, что вероятнее, в качестве типичного эфемера.

Анализ распространения диагностических видов ассоциации Marisco-Crypsietum и союза Elatini-Eleocharition ovatae [12-14] позволяет очертить ее вероятный ареал: поймы достаточно крупных рек в пределах степной зоны и подзоны полупустынь (от Черного Иртыша до низовьев Дуная). Кроме того, из Монголии описаны сообщества с участием Mariscus hamulosus либо Middendorfia borysthenica [15], которые можно рассматривать как фрагменты данной ассоциации.

В заключение выражаю искреннюю признательность Р.Н. Шлякову, определившему печеночники, а также А.В. Положий, М.Н. Ломоносовой, Н.К. Ковтонюк, Е.В. Рыбинской, А.Е. Боброву, В.В. Зуеву, проверившим определение отдельных видов.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск
Поступила в редакцию 8/IV 1993

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Нечаев А.П., Гапека З.И. // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 8. С. 1127-1137.

2. Селиванова Е.А. // ДАН СССР. М.; Л., 1929. Т. 5. С. 447-451.

3. Jackson B.D. A glossary of botanical terms. 1900.

4. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 11. С. 1689-1704.

5. Нечаев А.П., Нечаев А.А. // Там же. 1973. Т. 58, № 3. С. 440-446.

6. Горчаковский П.Л., Пешкова Н.В. // Экология. 1970. № 5. С. 3-15.

7. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht. Stuttgart: Ulmer, 1982. S. 794-802.

8. Соломещ А.И., Гаврилов В.А. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища. Ред. журн. “Биол. науки”. М., 1989. 15 с. (Деп. В ВИНИТИ 12.10.89, № 6232-В89).

9. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981.

10. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. Л.: Наука, 1982. Вып. 5.

11. Pietsch W. // 34th IAVS Symposium on “Mechanics in Vegetation Dynamics”. Eger, Hungary, 1991. P. 46.

12. Агелеуов Е.А. Флора поймы реки Урал. Алма-Ата: Наука, 1987.

13. Флора Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1956-1965. Т. 1-9.

14. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Плавни Причерноморья. Киев: Наукова думка, 1989.

15. Hilbig W., Schamsran Z. // Feddes Repertorium. 1981. Bd 92, № 7-8. S. 555-561.

[ПРИМЕЧАНИЕ. В оригинальной публикации ассоциация названа Marisco hamulosi-Crypsidetum schoenoidis. В файле статьи приведено название, исправленное в соответствии с правилами латинской грамматики: Marisco hamulosi-Crypsietum schoenoidis. – Г.Таран, 2001]