Таран Г.С. (1994б) Пойменный эфемеретум средней Оби – новый для Сибири класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 на северном пределе распространения // Сиб. экол. журн. 1994. Т. 1, № 6. С. 595-599.

Полный текст статьи с таблицей доступен как RTF-файл, сжатый WinZip'ом (15 Кб)

РЕЗЮМЕ. В 1988-1991 гг. в пойме средней Оби в пределах Александровского района Томской области выявлены сообщества пойменного эфемеретума, относящиеся к европейской ассоциации Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960. На средней Оби она представлена двумя новыми субассоциациями. Щавельковая субассоциация (C.-L. rumicetosum ucranici Taran subass. nov.) объединяет восточноевропейско-сибирские сообщества, распространенные в поймах достаточно крупных рек в пределах таежной зоны. Ее диагностические виды: Rumex ucranicus, Bidens radiata, Marchantia alpestris. В александровской пойме эти сообщества встречаются вдоль основного русла Оби в низовых частях островов и крупных побочней. Колеантовая субассоциация (C.-L. coleanthetosum Taran subass. nov.) объединяет колеантово-красовласковые сообщества в приустьевых сорах притоков Оби и Иртыша в пределах таежной зоны. Ее диагностические виды: Coleanthus subtilis, Polygonum volchovense, Eleocharis acicularis, Botrydium granulatum. Приведена синоптическая таблица и два описания-номенклатурных типа субассоциаций. Табл. 1, библ. 28 назв.
*****
В 1986-1991 гг. нами обследована пойма Оби в границах Александровского района Томской области. Александровский отрезок Оби расположен в подзоне средней тайги и заключен между устьями Тыма и Ваха – крупных обских притоков. Его южная и северная конечные точки имеют координаты 59°28´ с.ш., 79°33´ в.д. и 60°43´ с.ш., 78°05´ в.д.

В ходе изучения растительного покрова александровской поймы выявлены оригинальные сообщества короткоживущих отмельных однолетников, которые в западноевропейской синтаксономической литературе относятся к классу Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943, или классу растительности мелких ситников. Появление подобных сообществ наблюдается обычно в маловодные годы. Прорастание эфемеров начинается после обнажения меженных отмелей – в среднем в середине июля и продолжается почти до конца вегетационного сезона. В окр. с. Александровского развитие эфемеров на каждом конкретном участке меженной отмели завершается через 10-11 нед после обнажения его от воды. Особенностью эфемеретума александровской поймы является некоторая флористическая обедненность. Причина – существование этих ценозов у северной границы ареала класса растительности мелких ситников. Это самые северные детально изученные местонахождения этого класса вообще (60°24´ с.ш. – 60°35´ с.ш.).

Сообщества из александровской поймы относятся к ассоциации Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960, которая весьма обычна в Западной Европе [1-10]. В европейской части России она указана для средней Волги [11]. Имеется ряд указаний и для Сибири. Так, из поймы Иртыша М.Д. Спиридонов [12, 13] приводит описания двух пионерных сообществ из ивовых всходов, которые можно отнести к ивовой фации (salicosum triandro-viminalis) данной ассоциации. Однако внимание исследователей чаще привлекают сообщества игольчатоболотницевой фации (Cypero-Limoselletum eleocharitosum acicularis), которые, как правило, отождествляются ими с ассоциацией Eleocharitetum acicularis (Baumann 1911) Koch 1926 класса Littorelletea. Подобные ценозы указываются для левого притока Оби р. Баксы [14], а также для среднего течения Лены [15]. В Якутии продвижение асс. Cypero-Limoselletum на север возможно вплоть до верхнего течения реки Яны (67°40´ с.ш.), где лужница встречается “на глинистых отмелых берегах озер и протоков в пойме реки, иногда очень обильно” [16, с. 94].

На средней Оби Cypero-Limoselletum представлена двумя новыми субассоциациями, подробная характеристика которых содержится в нашей депонированной статье [17]. Так как полную классификацию растительных сообществ александровской поймы предполагается опубликовать в виде цельной работы, здесь мы ограничимся предварительной информацией: синоптической таблицей, номенклатурными типами субассоциаций (см. таблицу) и краткой характеристикой последних.

Щавельковая субассоциация (C.-L. rumicetosum ucranici Taran 1994) объединяет восточноевропейско-сибирские сообщества с Rumex ucranicus и Bidens radiata , распространенные в поймах достаточно крупных рек в пределах таежной зоны. Диагностические виды: Rumex ucranicus, Bidens radiata, Marchantia alpestris. В александровской пойме эти сообщества встречаются вдоль основного русла Оби в низовых частях островов и крупных побочней. Субассоциация здесь представлена двумя вариантами: типичным и колеантовым (var. Coleanthus subtilis). Последний индицируется диагностическими видами субассоциации C.-L. coleanthetosum, из сообществ которой диспоры выносятся прибрежными потоками. В то же время на островах, удаленных от прибрежных течений, колеант редок.

Физиономическое разнообразие щавельковой субассоциации в александровской пойме исчерпываются пятью фациями: лужницевой (limosellosum aquaticae), фискомитрелловой (physcomitrellosum patentis), ивовой (salicosum triandro-viminalis), щавельковой (rumicosum ucranici), колеантовой (coleanthosum subtilis).

Субассоциация C.-L. coleanthetosum Taran 1994 объединяет колеантово-красовласковые сообщества в приустьевых сорах притоков Оби и Иртыша в пределах таежной зоны. Диагностические виды: Coleanthus subtilis, Polygonum volchovense Tzvel., Eleocharis acicularis (loc.), Botrydium granulatum (loc.). Ведущим видом является Coleanthus subtilis. Polygonum volchovense отмечен как спутник колеанта на Волхове и Большом Салыме [21, 22]. Eleocharis acicularis и Botrydium granulatum – вспомогательные виды, подчеркивающие экологические различия местообитаний щавельковой и колеантовой субассоциаций.

На средней Оби субассоциация представлена, в первую очередь, колеантово-красовласковыми (Callirtiche verna) сообществами. Они приурочены к подпорным зонам, возникающим в нижнем течении притоков Оби вследствие затяжных весенне-летних половодий. Застаивание вод притоков обусловливает, с одной стороны, обильное осаждение илистых фракций аллювия, с другой – приводит к позднему обсыханию образующихся илистых отмелей, что препятствует развитию на них сомкнутых травяных сообществ из многолетних видов. На более или менее крупных притоках низовая часть подпорной зоны может оформляться в виде своеобразной внутренней дельты – приустьевого сора [23]. При этом основное русло притока распадается на большое количество рукавов и мелких временных водотоков, разделенных обширными пространствами голых отмелей. Последние распластываются на всю ширину пойменной террасы притока. Приустьевые соры притоков средней Оби в гидрологическом смысле представляют собой почти ежегодно осушаемые пруды. Они являются первичными местообитаниями колеантовых сообществ и естественными прототипами рыбных прудов Центральной Европы, где также встречается колеант [24-26]. Для притоков нижнего Амура, к которому приурочен другой крупный фрагмент ареала этого вида, характерны сходные гидро-геоморфологические образования – приустьевые плотинные озера [27].

Субасс. C.-L. coleanthetosum описана с Ларьегана, в нижнем течении которого имеется хорошо оформленный приустьевый сор длиной 4.5 км и шириной около 0.5 км. Физиономическое разнообразие ларьеганских сообществ исчерпывается 4 фациями: типичной (callitricho vernae-coleanthosum), красовласковой (callitrichosum vernae), сушеницевой (gnaphaliosum sibirici), игольчатоболотницевой.

По площади абсолютно преобладают сообщества типичной и красовласковой фаций, распространенные на основной поверхности соровых отмелей, где в маловодные годы занимают около 50 га. Плотность популяции колеанта здесь около 450 экз./м². Поскольку при плотности 5 экз./м² на 1 га образуется 100 млн. семян [25], в сухие годы в ларьеганском соре, очевидно, производится порядка 450 млрд. диаспор. Анализ гидрологических и метеорологических данных с учетом высотного положения сообществ колеантового варианта щавельковой субассоциации показал, что за период 1936-1991 гг. вероятность погодичного появления колеанта и достижения им стадии плодоношения составила около 55 %.

Игольчатоболотницевая фация сукцессионно и топологически сменяет типичную по мере повышения поверхности отмелей, формируя более или менее выраженный микропояс. Сушеницевая фация распространена над приустьевым сором выше по течению Ларьегана. По мере повышения поверхности прирусловых отмелей Ларьегана сообщества сушеницы сменяются сообществами ивовых всходов (Salix viminalis, S. dasyclados) – синтаксономическими фрагментами асс. Cypero-Limoselletum.

Поскольку колеант занесен в Красную книгу РСФСР [28], ларьеганский сор как единственное достоверно выявленное местообитание, где вид стабильно и массово воспроизводится, необходимо объявить памятником природы либо ботаническим заказником.

ЛИТЕРАТУРА
1. H. Ant, H. Diekjobst, Arch. Hydrobiol., 1967, 62, 439-452.
2. D. Blazkova, Preslia, 1980, 52, 61-70.
3. E. Burrichter, Ber. dtsch., bot. ges., 1960, 73: 1, 24-37.
4. H. Diekjobst, H. Ant, Decheniana, 1967, 118: 2, 139-144.
5. S. Loster, Zesz. Nauk. UJ, Prace Bot., 1976, 4, 7-70.
6. G. Philippi, Verцff. Landesstelle Natursch. U. Landschaftspflege Baden-Württenberg, 1968, 36, 65-130.
7. W. Pietsch, Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz, 1963, 38: 2, 1-80.
8. W. Pietsch, W.R. Müller-Stoll, Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz
Brandenburg, 1974, 109, 56-95.
9. J. Vicherek, Preslia, 1968, 40, 387-396.
10. M. Zajac, A. Zajac, Zesz. Nauk. UJ, Prace Bot., 1988, 17, 155-159.
11. А.И. Соломещ, В.А. Гаврилов, Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища, М., 1989, 15 с. Деп. В ВИНИТИ 12.10.1989, № 6232-В89.
12. М.Д. Спиридонов, Изв. Бот. сад, Ленинград, 1927, 26: 5, 473-516.
13. М.Д. Спиридонов, Изв. Бот. сад, Ленинград, 1928, 27: 1, 53-79.
14. J.B. Falinski, F. Pedrotti et al., Phytocoenosis 2 (N.S.) Archivum Geobotanicum, 1990, 1, 1-48.
15. К.Е. Кононов, П.А. Гоголева, Л.Г. Наумова, П.Д. Павлов, Травянистая растительность “40 островов” поймы реки Лены, М., 1989, 34 с. Деп. В ВИНИТИ 12.10.89, № 6238-В89.
16. Т.М. Заславская, Ботан. журн., 1992, 77: 12, 86-97.
17. Г.С. Таран, Синтаксономия растительности поймы средней Оби (александровский отрезок). II. Сообщества макрофитов и однолетников, Новосибирск, 1994, 50 с. Деп в ВИНИТИ 04.04.94, № 816-В94.
18. С.К. Черепанов, Сосудистые растения СССР, Л., Наука, Ленингр. Отд-ние, 1981.
19. М.С. Игнатов, О.М. Афонина, Arctoa, 1992, 1, 1-85.
20. Н.А. Константинова, А.Д. Потемкин, Р.Н. Шляков, Там же, 1992, 2, 87-127.
21. Н.Н. Цвелев, Новости систематики высших растений, Т. 25, Л., Наука, Ленингр. Отд-ние, 1988, 187-188.
22. Флора Сибири. В 14 т., Новосибирск, Наука, Сиб. Отд-ние, 1992, 5.
23. Г.С. Самойлова, География и хозяйство. Сборник, вып. 3-4, М., 1958, 75-78.
24. W. Pietsch, W.R. Müller-Stoll, Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgem. N.F., 1968, 13, 14-47, Todenmann/Rinteln.
25. S. Hejny, Folia Geobot., Phytotax., 1969, 4: 4, 345-399.
26. J. Vicherek, Vlastivedny Sbornik Vysociny. Oddil ved prirodnich, 1972, VII, 35-52.
27. Л.П. Аваряскин, Уч. Зап. Хабаровск. Пед. Ин-та, Хабаровск, 1970, 25, 69-75.
28. Красная книга РСФСР (растения), М., Росагропромиздат, 1988.

(ПРИМЕЧАНИЕ. В полном виде материал по ассоциации представлен в статье, которая опубликована в 1-м номере нового журнала «Растительность России»: Таран Г.С. Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoeto-Nanojuncetea) в пойме средней Оби // Растительность России. 2001. Т.1, N 1. С.43-56.
Характеристика сообществ колеантовой субассоциации приведена также в Зеленой книге Сибири: паспорт «колеантово-красовласковые эфемеровые луга»).

ПОПРАВКА

Поскольку “Сибирский биологический журнал” прекратил свое существование, по просьбе Г.С. Тарана помещаем поправку к его статье “Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби”, опубликованной в 6-м выпуске “Сибирского биологического журнала” за 1993 г., с. 85-91. В таблице на с. 86 пропущены три диагностических вида субассоциации Spiraeo salicifoliae-Populetum tremulae franguletosum alni Taran 1993. После Sanguisorba officinalis следует читать: Frangula alnus – 6(V), 6*(+); Hieracium umbellatum – 6(V +-1), 6*(+); Gentiana pneumonanthe – 6(III), 6*(+).