Таран Г.С. (1995б) Малоизвестный класс растительности бывшего СССР – пойменный эфемеретум (Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43) // Сиб. экол. журн. 1995. Т. 2, № 4. С. 373-382.

Полный текст статьи с таблицами доступен как RTF-файл, сжатый WinZip'ом (35 Кб)

РЕЗЮМЕ. Рассматривается положение класса в эколого-фитоценотической классификации А.П. Шенникова и системе флороценотипов Р.В. Камелина. Характеризуются экологическая приуроченность сообществ, их сезонная динамика, состав жизненных форм, преобладающие способы опыления и диссеминации. Высказываются замечания по методике описания сообществ пойменного эфемеретума. Для территории бывшего СССР дается полный продромус синтаксонов класса, включающий к настоящему времени 9 ассоциаций и 1 сообщество, которые кратко характеризуются. Из Западной Сибири описываются субассоциации Cypero-Limoselletum (Oberd. 57) Korneck 60 scirpetosum lateriflori subass.nov. и Eleocharito-Caricetum bohemicae Klika 35 gnaphalietosum rossici subass.nov., а также сообщество Androsace filiformis-Juncus bufonius. Приводится обзор отечественной литературы, указываются основные иностранные источники.
*****
Класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43 объединяет сообщества недолговечных однолетников, развивающиеся в местообитаниях с резко колеблющимся уровнем поверхностно-грунтовых вод в пределах Голарктического флористического царства. Описанный и подробно изученный в Центральной Европе и Средиземноморье, он имеет значительную библиографию [1]. Обзору его синтаксономической структуры посвящена специальная работа [2]. Ряд принадлежащих этому классу синтаксонов описан из Северной Америки [3]. Аналогичные совокупности синтаксонов в ранге особых классов или порядков описаны из Южной Америки [4], Юго-Западной и Западной Африки [5-7] и Австралии [8].

В данной статье речь пойдет о порядке Cyperetalia fusci Pietsch 63, к которому только и относятся, по имеющимся данным, сообщества в пределах бывшего СССР.* Эти сообщества наиболее обычны в поймах рек. В терминах традиционной для СССР эколого-фитоценотической классификации [9] сообщества стенотопных отмельных однолетников можно отнести к особому типу растительности, эфемеретуму, в качестве отдельного класса формаций. Тем не менее, назвав распространенные на речных отмелях пионерные группировки с большой долей однолетников пойменными эфемеретумами (l.c., с. 546), А.П. Шенников не отразил их в своей классификации.

Отсутствие подходящей классификационной ячейки приводило к тому, что подобные сообщества игнорировались. Единичные наблюдения [10-19] не переросли в детальное изучение этого класса растительности и не способствовали включению его в отечественные классификации. Это тем более любопытно, если учесть, что одновременно с первым вариантом эколого-фитоценотической классификации травянистой растительности [20] были опубликованы характерные виды союза Nanocyperion flavescentis Koch 26 и трех относящихся к нему ассоциаций [21]. Даже предложенный вторично [22] термин пойменный эфемеретум долгое время оставался без применения. Прогресс в этой области наметился лишь в последние годы [23-30], хотя первые сведения о сообществах из поймы среднего Днепра с описанием новой ассоциации появились более четверти века назад [31].

Ценные сведения содержатся и в ряде флористических работ [32-39]. Пойменные эфемеры образуют особый флористический комплекс, которому более всего соответствуют, очевидно, флороценогенетические комплексы псаммоэфемеретума и подового эфемеретума [40]. В этом аспекте пойменный эфемеретум можно принять в качестве особого флороценотипа, описание которого по недостатку соответствующих геоботанических данных отсутствует в системе флороценотипов Средней Азии и Монголии [41-42]. В экологическом отношении пойменный эфемеретум близок к флороценотипу гигрофильных злаковников и травников. Однако, если последний представлен высокорослыми сообществами многолетних, реже однолетних видов, то первый представлен недолговечными мелкотравными сообществами, высота которых нередко исчисляется первыми сантиметрами.

Экологическая оригинальность стенотопных пойменных однолетников побудила выделять их в качестве особой группы облигатных эфемеров меженной береговой полосы [33], или гидропонных эфемеров [34]. Частью своего состава в результате зоо- и антропохорных миграций эфемеры распространяются и за пределы пойм, где образуют дериватные сообщества на переувлажненных участках грунтовых дорог, карьеров, пашен и т.д.

Эфемеровые луга занимают местообитания с резкими перепадами уровней водного зеркала, которые непригодны для устойчивого поселения многолетних макрофитов и аэрогидрофитов. Способность пойменных эфемеров заселять подобные местообитания обусловлена краткостью их онтогенеза. В низких широтах (48º с.ш.) его продолжительность – 4-6 нед. [28, 33-34]. В южных районах Средней Азии она, вероятно, еще меньше. В этом смысле стенотопные отмельные терофиты вполне укладываются в классическое определение эфемеров как видов, совершающих развитие в течение 2-6 нед. [43-44]. К северу продолжительность их онтогенеза постепенно удлиняется: от 6-7 нед. на 49-50º с.ш. [45-46] до 10-11 нед. на 60-61º с.ш. [30, 32]. Последнее не мешает рассматривать высокоширотные сообщества стенотопных отмельных терофитов в составе эфемеретума – в качестве северного ритмологического варианта. В среднем гигрофильные эфемеровые луга по скорости развития значительно опережают сообщества туркестанского пустынного эфемеретума, вегетация которых в зависимости от погодных условий конкретного года длится от 7 до 23 нед. [44].

Другое различие пустынных и отмельных эфемеров – в зеркальной противоположности лимитирующих факторов. Если первых ограничивает недостаток влаги, то вторых – затопление глубокими водами. Начало прорастания пойменных эфемеров определяется датой обнажения отмели, тогда как окончание вегетации обусловливается зональным положением отрезка поймы и гидрологическим режимом реки. При летней межени эфемеровые луга отмирают вследствие осеннего подъема уровней, обусловленного дождями (поймы Иртыша и Оби в степной зоне). При зимней межени продолжительность развития определяется либо скоростью иссушения субстрата, обусловленного динамикой падения уровней воды в русле (пойма Черного Иртыша в полупустынной зоне), либо датой окончания вегетационного сезона (пойма Оби в подзоне средней тайги).

Многолетники в составе эфемеровых лугов представлены ювенильными и имматурными особями, в норме вымокающими на следующий год, и, таким образом, являются однолетниками “по принуждению”. Феноменом вымокания обусловлена относительная сукцессионная обособленность эфемеровых лугов от сообществ более высоких экологических уровней. Дело в том, что благоприятный для эфемеров режим колебания уровней водного зеркала захватывает определенный высотный диапазон, названный нами поясом эфемеров [47]. Пока отмель в ходе своего аллювиального роста находится в этом высотном диапазоне, на ней могут развиваться только эфемеровые луга. Продолжительность этого периода может достигать 12-16 лет [22].

В сообществах отмельных эфемеров высок удельный вес самоопыляющихся растений. Мелкоцветковые прибрежные растения, например, Limosella aquatica, способны опыляться в пузырьках воздуха даже под водой; нередко наблюдается и переход к клейстогамии [48]. Вероятно, к автогамным видам можно отнести Callitriche verna, Elatine spp., Lindernia procumbens*, однолетние Lythraceae, и другие мелкоцветковые виды класса растительности мелких ситников.

Диссеминация пойменных эфемеров отличается преобладанием гидро- и орнитохории, хотя для некоторых видов не меньшее значение могут иметь и другие способы, например, анемохория для Gnaphalium uliginosum. Вспомогательную роль играет распространение диаспор копытными и средствами транспорта, что наиболее пластичным видам помогло распространиться почти космополитно (Limosella aquatica). Снос семян речными водами помогает эфемерам освоить новые пойменные территории. Заселяют они преимущественно меженные отмели, где в период половодья выражены сильные течения. Значит, за тот или иной промежуток времени все семена могут быть вынесены вниз по течению за пределы климатически благоприятной области, что привело бы к исчезновению видов. И здесь решающую роль играют околоводные птицы, к лапкам которых осыпавшиеся к осени семена прилипают вместе с илом. Птицы летят в южных направлениях, ориентируясь на речные долины, и переносят семена из низовьев в верховья рек. Таким, образом, именно текущие воды и околоводные птицы осуществляют круговорот семян пойменных эфемеров в пределах речных бассейнов.

Своеобразие пойменного эфемеретума вносит ряд специфичных моментов в методику его исследования. В маловодные годы эфемеры нередки, но выраженные скопления образуют чаще на небольших участках. Соответственно этому и пробные площадки должны быть невелики. На наш взгляд, оптимальный размер пробной площадки при работе в новых регионах – 10 м². Использование площадок большей величины трудоемко, поскольку многие виды пойменных эфемеров миниатюрны. Кроме того, площадки большей площади могут захватывать участки экологически смежных сообществ, относящихся к другим классам растительности. Возможно, именно этим объясняется, что синтаксоны, описанные из Канады [3] на площадках величиной 225 м², имеют характер, переходный к классу Bidentetea.

Представляют большой интерес особенности погодичной и сезонной динамики сообществ. Их можно выявить, используя данные гидрологических постов. Для этого вблизи гидропоста определяется высотное положение эфемеровых сообществ относительно уровня воды в русле, а затем и относительно нуля графика водомерного поста. По графику падения уровней воды в русле определяется дата обнажения в данном сезоне того или иного участка и вычисляется возраст приуроченного к нему сообщества. Так как в период обнажения верхней границы пояса эфемеров скорости падения уровней в руслах рек лесной зоны достаточно высоки, даже при использовании простейших измерительных приборов (шнур, угломер, рулетка) погрешность определения сроков прохождения фенофаз не превышает 2-3 дней.

Поскольку в существующих Продромусах для территории бывшего СССР указаны только две ассоциации класса Isoëto-Nanojuncetea [25, 52], приводим перечень синтаксонов класса, выявленных сигматистами на территории бывшего СССР за последние четверть века, а также идентифицированных нами по литературным данным.

Класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43
Порядок Cyperetalia fusci Pietsch 63

Союз Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 65
Асс. Cypero-Limoselletum (Oberd. 57) Korneck 60
Субасс. C.-L. typicum
Субасс. C.-L. rumicetosum ucranici Taran 94
Субасс. C.-L. coleanthetosum Taran 94
Субасс. C.-L. scirpetosum lateriflori subass. nov.
Асс. Eleocharito-Caricetum bohemicae Klika 35
Субасс. E.-C.b. gnaphalietosum rossici subass. nov.

Союз Radiolion linoidis (Rivas Goday 61) Pietsch 65
Асс. Peplido alternifoliae-Juncetum tenageiae Vicherek 68
Сообщество Androsace filiformis-Juncus bufonius

Союз Eu-Nanocyperion flavescentis (Koch 26 s.str.) Rivas Goday 61
Асс. Cyperetum flavescentis Koch 26
Асс. Androsaco filiformis-Peplidetum alternifoliae Solm. et al. 94

Союз Heleochloo-Cyperion (micheliani) (Br.-Bl. 52) Pietsch 61
Асс. Cyperetum fusci-pannonici (Slavnic 40) Pietsch 65
Асс. Marisco hamulosi-Crypsidetum schoenoidis Taran 93
Асс. Eragrostietum suaveolentis Golub et Kuzmina 92
Асс. Damasonio-Marsileetum strigosae nom. nud.

Союз Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 65

В порядке Cyperetalia fusci данный союз занимает центральное положение, поскольку представляющие его сообщества широко распространены и занимают наибольшие площади. Приурочены они к речным отмелям, прудовым илам и рисовым полям [2]. В пределах лесной зоны России наиболее распространена асс. Cypero-Limoselletum, в основных чертах обрисованная ранее [30]. Ниже мы характеризуем ее редкую субассоциацию, которая впервые была описана из поймы верхней Оби в депонированной статье [29].

C.-L. scirpetosum lateriflori subass.nov.
Номенклатурный тип субассоциации – описание 6 в табл. 1.
Диагностический вид субассоциации: Scirpus lateriflorus.

Сообщества субассоциации появляются в годы особенно сильных половодий на неиспользуемых участках грунтовых дорог, прорезающих массивы березняков и топольников. Субассоциация представлена двумя фациями: лужницевой (limosellosum aquaticae) и красовласковой (callitrichosum vernae). Застойный характер увлажнения в период развития эфемеров обусловливает преобладание последней. Высота основного яруса сообществ изменяется от 0.5-2 (красовласка) до 3-4 см (лужница). Помимо этого в той или иной степени присутствуют высокорослые виды (Alisma plantago-aquatica, A. gramineum), которые порой могут формировать свой собственный ярус с проективным покрытием до 15 % (оп. 3). Встречаемость светолюбивых эфемеров, а также обилие лужницы прямо пропорциональны освещенности местообитания.

Диагностические виды камышковой субассоциации являются редкими для Сибири (Peplis alternifolia) и России (Scirpus lateriflorus) и находятся соответственно на северо-восточной и северной границах своих ареалов [53-54]. Согласно указаниям коллекторов к сборам этих видов, хранящимся в Гербарии Томского университета, Peplis alternifolia в Западной Сибири собирался дважды: в окрестностях с. Мереть Сузунского района Новосибирской области (Е. Родд, 11.08.1898) и в окрестностях с. Лебяжьего Егорьевского района Алтайского края (И.Ю. Месоед, 1931). Scirpus lateriflorus собирался трижды: в окрестностях Мерети (Е. Родд, 11.08.1898) и Барнаула (П.Н. Крылов, 02.07.1915; В.И. Верещагин, 03.08.1922). Из этих трех лет 1898 г. на Оби был средневодным, а 1915 и 1922 гг. – многоводными [55]. Можно предположить, что сообщества камышковой субассоциации развиваются в многоводные либо средневодные, но дождливые годы в эродированных временно заливаемых микропонижениях, причем именно высокой поймы, поскольку тщательное изучение пойменного эфемеретума Оби несколько южнее Барнаула, проведенное нами летом 1992 г., не принесло находок Scirpus lateriflorus и Peplis alternifolia.

В этом плане камышковая субассоциация сходна с центральноевропейской ассоциацией Stellario uliginosae-Scirpetum setacei (Koch 26) Libbert 32, сообщества которой ныне отмечаются на временно заливаемых грунтовых дорогах, пастбищных тропинках, у мест водопоя рогатого скота, а в дикой природе могли развиваться на оленьих тропах [56].

Ареал субассоциации C.-L. scirpetosum lateriflori охватывает отрезок поймы верхней Оби, отграниченный известными находками Scirpus lateriflorus: от г. Барнаула до сел Мерети и Верхнего Сузуна. Требуется дальнейшее изучение этих сообществ: их локализации в ландшафте, периодичности появления, синхорологии, условий сохранения семенного банка редких видов. Scirpus lateriflorus, известный в России только из поймы верхней Оби, должен быть занесен в Красную книгу России. Peplis alternifolia следует занести в Красную книгу Сибири.

Вторая ассоциация союза, Eleocharito-Caricetum bohemicae, судя по количеству описаний [2], является наиболее изученной в Центральной Европе, где приурочена к илам спущенных рыбных прудов [57-65]. Флористические данные позволяют утверждать, что и в Восточной Европе она не должна быть слишком редкой. На Дальнем Востоке отмечены сообщества, близкие к субассоциации E.-C.b. coleanthetosum Pietsch et Mьller-Stoll 68 [34]. Однако до сих пор в отечественной литературе не имелось детальной характеристики ее сообществ на территории бывшего СССР. В Западной Сибири нами обнаружены изолированные местонахождения этой ассоциации. Высокое постоянство в составе сибирских сообществ Cyperus fuscus сближает их с субасс. E.-C.b. cyperetosum fusci Pietsch 63, а наличие единичных экземпляров Lindernia procumbens – с асс. Lindernio-Eleocharitetum ovatae (Simon 50) Pietsch 61. Тем не менее флористические отличия сибирских сообществ позволяют принимать их в качестве синтаксона, нового для науки.

Субасс. E.-C.b. gnaphalietosum rossici subass.nov.
Номенклатурный тип – описание 9 в табл. 2.
Диагностические виды: Gnaphalium rossicum, Eragrostis amurensis, Androsace filiformis, Physcomitrella patens.

Субассоциация объединяет сообщества, распространенные на илистых и илисто-песчаных отмелях в пойме верхней Оби и нижней Бии. Приуроченность к водотокам является необычной для сообществ Eleocharito-Caricetum bohemicae. Вероятно, существованию сообществ данной субассоциации благоприятствует наличие подпорных явлений в пойме верхней Оби. В районе Барнаула воды Оби подпираются Новосибирским водохранилищем. Воды нижней Бии подпираются Катунью в период высоких летних паводков, обусловленных таяньем ледников.

Сообщества субассоциации содержат ряд редких для Сибири видов: Lindernia procumbens, Eleocharis ovata, Pulicaria vulgaris, Leersia oryzoides, Elatine hydropiper.

Союз Heleochloo-Cyperion (Br.-Bl. 52) Pietsch 61

Союз Heleochloo-Cyperion замещает предыдущий на галофильных и нитрофильных местообитаниях и распространен от Португалии через Испанию и Юго-Восточную Европу до Кавказа [2].

На юге Восточной Европы можно ожидать нахождения уже известных ассоциаций союза. Так, из лиманов нижней Кубани описано сообщество Microcyperetum, которое уверенно отождествляется с асс. Cyperetum fusci-pannonici [13]. Близкое сообщество описано и с Таманского полуострова [12].

В то же время на территории Казахстана и Средней Азии распространены сообщества, несомненно, относящиеся к новым синтаксонам. Так, из поймы Черного Иртыша описана асс. Marisco hamulosi-Crypsidetum schoenoidis [28]. Наличие подробных флористических списков позволяет предсказать наличие ее сообществ в поймах Урала [18, с. 144], Дона и Днепра [66].

Близкие к Marisco-Crypsidetum сообщества распространены в поймах рек пустынной зоны [67-69]. Сообщества, описанные с нижней Волги в качестве ассоциации Eragrostietum suaveolentis [27], на наш взгляд, носят фрагментарный характер и также относятся к еще не описанному синтаксону, близкому к Marisco-Crypsidetum. Аналогичные фрагментарные сообщества с содоминированием Eragrostis suaveolens и Crypsis schoenoides мы наблюдали и на Черном Иртыше.

Наконец, в заволжских подах распространены оригинальные сообщества с содоминированием Marsilea strigosa, Damasonium constristum, Lythrum thymifolium, Middendorfia borysthenica [19], которые мы условно называем ассоциацией Damasonio-Marsileetum strigosae. Наличие трех первых видов сближает эти сообщества с синтаксонами порядка Isoëtetalia Br.-Bl. 31 s. str. Очевидно, ареал подобных сообществ захватывает и степную часть Центрального Казахстана [70].

Союз Radiolion linoidis (Rivas Goday 61) Pietsch 65

Союз включает сообщества, распространенные в местообитаниях, которые лишь на короткое время покрываются стоячей водой. Согласно W. Pietsch [2], в своем развитии сообщества используют исключительно атмосферные осадки и пышно развиваются преимущественно во влажные, богатые осадками годы. Тем не менее сообщества асс. Peplido alternifoliae-Juncetum tenageiae, описанные из междюнных понижений первой надпойменной террасы среднего Днепра [31], в многоводные годы могут испытывать кратковременное затопление. Сходные местообитания занимают сообщества в поймах Хопра [36] и Ворсклы [14]. Последние, вероятно, близки к асс. Centunculo-Radioletum linoidis Krippel 59.

Сообщества с изобилием Centunculus minimus указываются также для влажных песчаных мест побережья Финского залива в пределах Ленинградской области [37].

На грунтовых лесовозных дорогах Салаирского кряжа нами также описано сообщество Androsace filiformis-Juncus bufonius (оп. 9, 10 в табл. 1). Данные сообщества приурочены к поясу черневых березово-пихтовых лесов. Наличие в составе сообществ печеночника Blasia pusilla, способного доминировать на затененных участках, позволяет уверенно относить их к союзу Radiolion linoidis. Подобные дорожные сообщества с доминированием Juncus bufonius и участием либо содоминированием Androsace filiformis, по-видимому, характерны для таежной зоны Сибири. Они отмечены нами также в пойме средней Оби в пределах Александровского района Томской области.

Союз Eu-Nanocyperion flavescentis (Koch 26 s. str.) Rivas Goday 61

Союз включает сообщества с участием Pycreus flavescens, которые предпочитают нейтральные и слабо засоленные местообитания, а в своем составе характеризуются наивысшей среди терофитовых сообществ порядка долей гемикриптофитов [2]. По южной границе своего ареала союз граничит с союзом Heleochloo-Cyperion.

Сообщества асс. Cyperetum flavescentis указываются для Литвы [25]. Близки к данной ассоциации и сообщества, указываемые для р. Оскол, левого притока Северного Донца [15]. К данному союзу примыкают и сообщества, развивающиеся в песчаных вымочках высокой поймы Хопра [36].

Дорожные сообщества, описанные из Башкирии в качестве асс. Androsaco filiformis-Peplidetum alternifoliae [24], с большой долей вероятности можно отнести к данному союзу. Эти сообщества занимают промежуточное положение между вышеописанным сообществом Androsace filiformis-Juncus bufonius и дорожными сообществами из поймы Хопра [38].

В заключение выражаем признательность С.Г. Казановскому, любезно определившему некоторые мхи и печеночники, и А.И. Пяку, сообщившему нам содержание этикеток к хранящимся в Гербарии Томского университета сборам Scirpus lateriflorus и Peplis alternifolia.

ЛИТЕРАТУРА

1. R. Tüxen, Bibliographia Phytosociologica Syntaxonomica, 19: Isoëto-Nanojuncetea, Lehre, J. Cramer Verlag, 1973.
2. W. Pietsch, Vegetatio, 1973, 28: 5-6, 401-438.
3. J. Looman, Phytocoenologia, 1982, 10: 4, 401-423.
4. U. Eskuche, Ibid, 1975, 2: 3-4, 261-269.
5. O.H. Volk, Vegetatio, 1984, 55: 1, 57-64.
6. J.-P. Aberlin, Feddes Repert., 1986, 97: 3-4, 185-196.
7. C. Vanden Berghen, Rev. hydrobiol. trop., 1990, 23: 2, 95-103.
8. E. Pignatti, S. Pignatti, J. Veget. Sci., 1994, 5: 1, 55-62.
9. А.П. Шенников, Растительность СССР, I, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1938, 429-638.
10. М.Д. Спиридонов, Изв. Главн. Бот. сада (Ленинград), 1927, 26: 5, 473-516.
11. М.Д. Спиридонов, Там же, 1928, 27: 1, 53-79.
12. Е.В. Шифферс-Рафалович, Там же, 1928, 27: 2, 105-145.
13. Е.В. Шифферс-Рафалович, Там же, 1928, 27: 5-6, 520-540.
14. С.О. Илличевский, Журн. Р.Б.О., 1929, 14: 1, 69-77.
15. М.И. Котов, Там же, 1931, 16: 5-6, 446-455.
16. А.И. Лесков, Труды БИН АН СССР, Сер. III (геоботаника), вып. 4, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1940, 277-338.
17. М.И. Фирсова, Уч. зап. Казанск. ун-та., 1952, 112: 7, 47-79.
18. С.А. Никитин, Тр. Ин-та леса АН СССР, 34, М., Изд-во АН СССР, 1956, 7-273.
19. Ф.Я. Левина, Природа и кормовые особенности растительности лиманов Волго-Уральского междуречья, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1956, 99-257.
20. А.П. Шенников, Сов. ботаника, 1935, 5, 35-49.
21. А. П. Ильинский, Там же, 1935, 5, 49-66.
22. П.Л. Горчаковский, Н.В. Пешкова, Экология, 1970, 5, 3-15.
23. А.И. Соломещ, В.А. Гаврилов, Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища, М., 1989, 15 с., Деп. В ВИНИТИ 12.10.89, № 6232-B89.
24. А.И. Соломещ, И.Н. Григорьев, А.А. Мулдашев, Л.Н. Алимбекова, Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-Тау и вопросы ее охраны, Уфа, УНЦ РАН, 1994, 27-96.
25. Ю. Балявичене, Синтаксономическая и фитогеографическая структура растительности Литвы, Автореф. дис. … д-ра биол. наук, Киев, 1990.
26. W. Hilbig, Wiss. Z. Univ. Halle, Math.-Nat. R., 1991, 40: 3, 49-66. Halle.
27. В.Б. Голуб, Е.В. Кузьмина, Новая ассоциация класса Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 на нижней Волге, Тольятти, 1992, 6 стр., Деп. в ВИНИТИ 04.08.92, № 2553-B92.
28. Г.С. Таран, Сиб. биол. журн., 1993, 5, 79-84.
29. Г.С. Таран, К экологии и фитосоциологии Scirpus lateriflorus J.F. Gmel. В пойме верхней Оби, Новосибирск, 1994, 7 с., Деп. в ВИНИТИ 09.02.94, № 347-B94.
30. Г.С. Таран, Сиб. экол. журн., 1994, 6, 595-599.
31. J. Vicherek, Preslia, Praha, 1968, 40, 387-396.
32. Е.А. Селиванова, Докл. АН СССР, М.-Л., 1929, 5, 447-451.
33. А.П. Нечаев, З.И. Гапека, Ботан. журн., 1970, 55: 8, 1127-1137.
34. А.П. Нечаев, А.А. Нечаев, Там же, 1973, 58: 3, 440-446.
35. Н.Н. Цвелев, Там же, 1980, 65: 4, 587-588.
36. Н.Н. Цвелев, Флора Хоперского государственного заповедника, Л., Наука, 1988.
37. Н.Н. Цвелев, Новости систематики высших растений, 1991, 28, 158-166.
38. Г.Ю. Клинкова, Бюл. МОИП, отд. биол., 1991, 96: 3, 88-96.
39. Г.Ю. Клинкова, И.А. Шанцер, Там же, 1992, 97:5, 91-98.
40. А.И. Кузьмичев, Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис, СПб, Гидрометеоиздат, 1992.
41. Р.В. Камелин, Кухистанский округ горной Средней Азии, Л., Наука, 1979.
42. Р.В. Камелин, Ботан. журн., 1987, 72: 12, 1580-1594.
43. B.D. Jackson, A glossary of botanic terms, 1900.
44. Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова, Ботан. журн., 1969, 54: 11, 1689-1704.
45. S. Hejny, Folia Geobot., Phytotax., 1969, 4: 4, 345-399.
46. S. Loster, Zesz. Nauk UJ, Prace Bot., 1976, 4, 7-70.
47. Г.С. Таран, Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области), Препринт ЦСБС СО РАН, Новосибирск, 1995, 1-76.
48. К. Фегри, Л. ван дер Пейл, Основы экологии опыления, М., Мир, 1982.
49. С.К. Черепанов, Сосудистые растения СССР, Л., Наука, 1981.
50. М.С. Игнатов, О.М. Афонина, Arctoa, 1992, 1, 1-85.
51. Н.А. Константинова, А.Д. Потемкин, Р.Н. Шляков, Там же, 1992, 2, 87-127.
52. Б.М. Миркин, А.И. Соломещ, Продромус растительности СССР. IV. Дополнение – I, М., 1990, 39 с. Деп. в ВИНИТИ 05.02.90, № 1436-B90.
53. П.Н. Крылов, Флора Западной Сибири, 8, Томск, 1935.
54. Флора Сибири, Т. 3, Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1990.
55. С.Г. Бейром, Н.В. Вострякова, В.М. Широков, Изменения природных условий в средней Оби после создания Новосибирской ГЭС, Новосибирск, Наука, 1973.
56. H. Ellenberg, Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in цkologischer Sicht, Stuttgart, Ulmer, 1982.
57. J. Ambrož, Sbornik přirod Klubu Jihlavé, Jihlava, 1939, 2, 3-84.
58. E. Burrichter, Ber. dtsch., bot. Ges., 1960, 73: 1, 24-37.
59. J. Klika, Beih. bot. Centralbl., Dresden, 1935, 53B, 286-310.
60. G. Philippi, Verцff. Landesstelle Natursch. u. Landschaftspflege Baden-Wьrttembg., Karlsruhe, 1968, 36, 65-130.
61. W. Pietsch, Abh. Ber. Naturkundemus, Gцrlitz, 1963, 38: 2, 1-80.
62. W. Pietsch, W.R. Müller-Stoll, Mitt. flor.-soziol. Arbeitsgem. N.F., Todenmann/Rinteln, 1968, 13, 14-47.
63. W. Pietsch, W.R. Müller-Stoll, Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, 1974, 109, 56-95.
64. W. Richter, Hercynia N.F., Leipzig, 1974, 11: 4, 352-393.
65. J. Vicherek, Vlastivedny Sbornik Vysociny, Oddil ved prirodnich, 1972, 7, 35-52.
66. Д.В. Дубына, Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Плавни Причерноморья, Киев, Наук. думка, 1989.
67. Е.П. Коровин, Растительность Средней Азии и Южного Казахстана, 1, Ташкент, Изд-во АН УзбССР, 1961.
68. З.А. Майлун, Растительный покров Узбекистана, 2, Ташкент, Фан, 1973, 303-375.
69. А. Бахиев, Флористические и эколого-геоботанические исследования в Каракалпакии, Ташкент, Фан, 1987, 128-161.
70. З.В. Карамышева, Е.И. Рачковская, Ботаническая география степной части Центрального Казахстана, Л., Наука, 1973.