Г.С.Таран. (1997а) К синтаксономии тополевых лесов Обь-Иртышского бассейна // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных статей. Вып.3 / Под ред. А.Н.Куприянова. Барнаул: Изд-во АГУ, 1997. С. 70-76.

Полный текст статьи (с таблицами) доступен в виде RTF-файла, сжатого WinZip'ом (28 Кб)

К СИНТАКСОНОМИИ ТОПОЛЕВЫХ ЛЕСОВ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

© Г.С.Таран
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

РЕЗЮМЕ. Тополевые леса Обь-Иртышского бассейна, распространенные от полупустынь до средней тайги, предложено рассматривать в качестве нового союза эколого-флористической классификации: Equiseto hyemalis-Populion nigrae all.nov. (Salicetea purpureae Moor 58), включающего 5 ассоциаций и 1 сообщество. В качестве новых для науки описывается 4 ассоциации и 5 субассоциаций. Приводятся дифференцирующая таблица синтаксонов и таблица их номенклатурных типов. Табл. 2. Библ. 18 назв.

Тополевые (Populus nigra, P.alba, P.laurifolia) леса в Обь-Иртышском бассейне распространены в разнообразных природных зонах: от полупустынь (Черный Иртыш) до средней тайги (нижний Иртыш, средняя Обь). Этим обусловлена вариабельность их типологического и особенно флористического состава в пределах сибирской части ареала. Специфика топольников в пределах различных природных зон представляет большой интерес и до сих пор недостаточно освещена в литературе.

Наиболее общие сведения о топольниках среднего и нижнего Иртыша и Оби приводит Г.В.Крылов (1963). В дальнейшем типология топольников собственно Обского бассейна разработана более подробно (Алехина, 1970, 1976; Прокопьев, 1974; Таран, 1996). О флористическом составе обских тополевых лесов подробные сведения получены только для подзоны средней тайги (Таран, 1993а, б). Также имеются сведения о сборной ценофлоре обских ветловых и осокоревых лесов из подзоны южной тайги (Боотсма и др., 1995). Особенно скудны сведения об иртышских топольниках. Между тем подобная информация весьма актуальна, поскольку тополевые леса почти полностью уничтожены в системе Иртыша в пределах российской территории и резко сокращают площади в системе Оби.

В данной статье предлагается эколого-флористическая классификация тополевых лесов, в основу которой легли материалы автора, собранные за 1986-1996 гг. В системе Иртыша обследования проводились на территории Казахстана в подзоне полупустынь (Черный Иртыш, окрестности с.Буран) и в степной зоне (г.Семипалатинск). В системе Оби обследования проведены в степной зоне (р.Алей - окрестности сел Локоть и Устьянка и г.Рубцовска; р.Чарыш - окрестности сел Озерки и Трусово), в лесостепной зоне (нижняя Катунь у с.Талица, нижняя Бия у с.Стан-Бехтемир, нижний Чумыш у с.Тальменка, верхняя Обь - у с.Бобровка, в устье Чумыша, у сел Верхний Сузун и Колывань, у г.Камня-на-Оби), в подзоне подтайги (верхняя Обь, окрестности сел Старобибеево и Кругликово), в подзоне средней тайги (средняя Обь, окрестности сел Ларино, Александровское и Новоникольское).

В эколого-флористической классификации тополевых лесов можно выделить несколько применяемых либо перспективных для использования подходов: 1) традиционный флористический, реализованный при выделении ассоциации Salici-Populetum (Tx. 31) Meijer-Drees 36, 2) генетический, принимающий в качестве единой ассоциации все стадии возрастных сукцессий ценозов с доминированием определенной пионерной породы ив и тополей и доказывающий обособленность такой ассоциации от прочих с использованием флористических критериев; 3) дробный флористический, в котором пересекаются оба вышеназванных подхода.

При традиционном подходе в одну ассоциацию объединяются физиономически довольно разнородные ценозы с доминированием ветлы, осокоря и тополя белого (Wendelberger-Zelinka, 1952; Jurko, 1958; Matuszkiewicz, 1976, Хазиахметов и др., 1989; Schnitzler, 1996). Причина такого объединения - флористическая близость кустарникового и особенно травяного яруса значительной части этих сообществ.

В то же время флористически близкие ветловые леса, распространенные за пределами ареала тополевых лесов, выделяются в особую ассоциацию Salicetum albae Issler 26 (Oberdorfer, 1992). Это означает переход к генетическому подходу, когда в пределах единого природного района в одну ассоциацию объединяются все пионерные леса с доминированием той или иной древесной породы. Этот подход доказал свою перспективность и в районе совместного распространения ветловых и осокоревых лесов, рассмотренных как отдельные ассоциации Phalaroido-Salicetum albae Denisova in Iljina et al. 88 и Anemonidio-Populetum nigrae Taran 93 на основании значительных флористических отличий (Таран, 1993а, б).

На наш взгляд, этот подход перспективен и в области произрастания тополя белого. Представляется, что ассоциации ветловых лесов, с одной стороны, и тополевых (Populus nigra, P.alba), с другой стороны, выделенные по доминантному принципу, будут иметь существенные флористические различия, несмотря на наличие определенного количества флористически сходных ветловых и тополевых ценозов. Причина появления последних заключается в том, что высотные диапазоны распространения в пойме ветлы, осокоря и тополя белого сильно перекрываются. В то же время их эколого-ценотические оптимумы по высотной приуроченности не совпадают (Jurko, 1958). Основная часть ветловых лесов занимает наиболее низкие уровни поймы, а основная часть белотополевых - наиболее высокие. Осокоревые леса сконцентрированы в средней части этого высотного диапазона. Можно ожидать, что ценофлоры ветловых, осокоревых и белотополевых лесов, взвешенные по площади флористически различных типов ценозов, эти леса представляющих, будут иметь более или менее определенные флористические различия. Эти различия наиболее очевидны между ветляниками и топольниками. Намного труднее их выявить между осокоревыми и белотополевыми лесами, поскольку последние, занимая участки зрелой поймы, удобные для сенокошения, пастьбы и огородничества, в значительной степени истреблены. Подобные редкие непионерные ценозы белотополевых лесов наиболее мезофильного типа в Центральной Европе выделяют в ассоциацию Fraxino-Populetum albae, относимую к союзам Alno-Padion либо Alno-Ulmion класса Querco-Fagetea (Jurko, 1958; Schnitzler, 1996). Аналогичные белотополевые сообщества обнаружены и в пойме Иртыша на территории Казахстана.

Наконец, при дробном флористическом подходе в ранге особых ассоциаций выделяют отдельные фазы развития травостоя под пологом древесного яруса из ветлы и тополей, фазы, которые в известной мере коррелируют со стадиями возрастных сукцессий пионерных пойменных лесов. Так, на 400-километровом отрезке Волго-Ахтубинской поймы выделено 5 ассоциаций ветловых и 4 ассоциации осокоревых лесов (Голуб, Кузьмина, 1993, 1996). Основание такого деления в том, что, как правило, возрастное развитие ветловых и осокоревых древостоев сопровождается быстрым аллювиальным наращиванием поверхности субстрата, что выражается в непрерывных флористических изменениях нижележащего травяного яруса. Такие мелкого объема ассоциации позволяют с большей детальностью отражать особенности лесного покрова пойм. С другой стороны, их трудно картировать: на аэрофотоснимках они едва ли различаются и на конкретном фиксированном участке существуют непродолжительное время. Можно предположить, что часть этих дробных ассоциаций пойменных лесов, ветловых, с одной стороны, и осокоревых, с другой, а именно те, что занимают одинаковые гипсометрические уровни либо участки с одинаковой поемностью, очень близки по флористическому составу.

На наш взгляд, для классификации тополевых лесов Обь-Иртышского бассейна генетический подход наиболее перспективен, однако для его реализации необходимо в различных природных районах выявить полные ряды лесных пойменных сукцессий с учетом площадей, которые занимают различные флористические типы тополевых ценозов. На данный момент мы таким материалом не располагаем, поэтому в предлагаемой ниже классификации реализован традиционный центральноевропейский эколого-флористический подход. Сравнение европейских тополевых лесов с Обь-Иртышскими показало, что последние имеют ряд флористических особенностей, позволяющими рассматривать их в качестве нового для науки союза эколого-флористической классификации, объединяющего 5 ассоциаций и 1 сообщество.

Класс Salicetea purpureae Moor 1958
Порядок Salicetalia purpureae Moor 1958
Союз Equiseto hyemalis-Populion nigrae all.nov.
Асс. Anemonidio-Populetum nigrae Taran 1993
Асс. Equiseto hyemalis-Populetum nigrae ass.nov.
Субасс. E.h.-P.n. typicum subass.nov.
Субасс. E.h.-P.n. betuletosum pubescentis subass.nov.
Субасс. E.h.-P.n. violetosum irinae subass.nov.
Асс. Heracleo dissecti-Populetum albae ass.nov.
Субасс. H.d.-P.a. typicum subass.nov.
Субасс. H.d.-P.a. equisetetosum hyemalis subass.nov.
Субасс. H.d.-P.a. lamietosum albi subass.nov.
Асс. Viburno opuli—Populetum laurifoliae ass.nov.
Субасс. L.t.-P.l. typicum subass.nov.
Субасс. L.t.-P.l. aconitetosum septentrionalis subass.nov.
Асс. Rubio dolichophyllae-Populetum albae ass.nov.
Сообщество Populus nigra-Athyrium filix-femina

Союз Equiseto hyemalis-Populion nigrae all.nov.

Номенклатурный тип союза - ассоциация Equiseto hyemalis-Populetum nigrae ass.nov.

От европейского союза Salicion albae новый союз отличается отсутствием Salix purpurea и S.fragilis, характерных видов класса Salicetea purpureae, а также группы дифференцирующих видов, относящихся к союзам Alno-Padion (Alno-Ulmion) и Alnion glutinosae: Alnus glutinosa, Ulmus minor, Fraxinus excelsior, Euonimus europaea, Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Solanum dulcamara и др. В качестве диагностических видов союза Equiseto hyemalis-Populion nigrae приняты Crataegus sanguinaea, Lonicera tatarica, Ribes hispidulum, Rosa acicularis, Rosa majalis, Swida alba, Angelica decurrens, Cenolophium denudatum, Equisetum arvense.

По нашим данным, ценофлора тополевых лесов Обь-Иртышского бассейна насчитывает 313 видов, из них с постоянством от V до II класса в тех или иных синтаксонах встречается 152 вида. Поэтому для иллюстрации специфики различных ассоциаций союза взамен объемной синоптической таблицы мы ограничиваемся более компактной дифференцирующей (табл. 1) и таблицей номенклатурных типов (табл. 2). Поскольку основные особенности физиономии и флористического состава топольников Западной Сибири охарактеризованы в Зеленой книге Сибири (Таран, 1996), описание ассоциаций тополевых лесов Оби и Иртыша дается ниже в сокращенном виде.

Асс. Equiseto hyemalis-Populetum nigrae ass.nov.

Диагностические виды: Equisetum hyemale, Betula pendula. Номенклатурный тип ассоциации - оп.7 в табл. 2: оп.735, 09.08.1995, Алтайский край, Тальменский район, окр. с.Тальменка - 4,6 км на ЮЗ, пойма Чумыша; здесь и далее автор всех описаний Г.С.Таран.

Ассоциация объединяет тополевые леса в пределах лесостепи и подтайги. Является западносибирским аналогом европейской ассоциации Salici-Populetum (Tx. 31) Mejer-Drees 36. Включает в себя несколько групп сообществ, выделяемых в ранге субассоциаций.

Субассоциация E.h.-P.n. typicum subass.nov. объединяет тополевые леса, распространенные в равнинной части лесостепной зоны; является номенклатурным типом ассоциации. Ее номенклатурный тип - оп.7 в табл. 2, диагностические виды - Equisetum hyemale, Betula pendula.

Субассоциация E.h.-P.n. betuletosum pubescentis subass.nov. объединяет тополевые леса подтаежной подзоны. Ее номенклатурный тип - оп.9 в табл.2: оп.672, 24.08.1993, Новосибирская область, Болотнинский район, окр. с.Старобибеево, пойма Оби. Диагностические виды - Betula pubescens, Sorbus sibirica.

Субассоциация E.h.-P.n. violetosum irinae subass.nov. объединяет сообщества, распространенные в предгорнолесостепной полосе в пойме нижней Катуни. Ее номенклатурный тип - оп.8 в табл.2: оп.689, 15.09.1993, Алтайский край, Советский район, окр. с.Талица, пойма атуни. Диагностические виды - Populus laurifolia, Viola irinae, Veronica chamaedrys, Hypericum hirsutum.

Асс. Heracleo dissecti-Populetum albae ass.nov.

Диагностический вид: Rhamnus cathartica в качестве постоянного компонента подлеска. Номенклатурный тип ассоциации - оп. 4 в табл. 2: оп.771, 09.08.1996, Алтайский край, Локтевский район, окр. с.Локоть, левобережная пойма Алея.

Данная ассоциация сменяет предыдущую в степной зоне. Очевидно, основной ареал ее - пойма Иртыша в пределах Казахстана. Однако относящиеся к ней сообщества обнаружены и в пойме Алея, граничащей с казахстанской территорией. Представлена тремя субассоциациями.

Субассоциация H.d.-P.a. typicum subass.nov. объединяет типичные пионерные прирусловые леса начальных и средних стадий развития. Характеризуется преобладанием осокоря, который по мере старения уступает доминирование тополю белому. Субассоциация описана из поймы Алея, но, несомненно, характерна и для степного отрезка поймы Иртыша. В семипалатинской пойме подобные сообщества чрезмерно трансформированы отдыхающим населением и потому не изучались. Диагностический вид: Rhamnus cathartica. Номенклатурный тип субассоциации - оп. 4 в табл. 2.

Субассоциация H.d.-P.a. lamietosum albi subass.nov. объединяет наиболее зрелые тополевые ценозы, в которых произошло полное выпадение осокоря, не способного вегетативно возобновляться в отсутствие резких нарушений экотопа, обусловленных размывом и раздувом субстрата. Поэтому доминирующая роль в сообществах переходит к тополю белому, который легко возобновляется корневыми отпрысками.

Диагностические виды: Lamium album, Chelidonium majus, Hesperis sibirica. Номенклатурный тип субассоциации - оп.5 в табл. 2: оп.580, 07.08.1992, Казахстан, г.Семипалатинск, пойма Иртыша, о-в им. Кирова, центральная зона.

Субассоциация H.d.-P.a. equisetetosum hyemalis subass.nov. объединяет сообщества, которые распространены в пойме Алея на стыке степной зоны и лесостепи и имеют характер, переходный к ассоциации Equiseto hyemalis-Populetum nigrae. Однако по общему флористическому составу (с учетом встречаемости видов) они отчетливо тяготеют к Heracleo-Populetum typicum. Диагностические виды: Equisetum hyemale, Serratula wolffii. Номенклатурный тип субассоциации - оп.6 в табл. 2: оп.751, 03.08.1996, Алтайский край, Рубцовский район, окр. с.Половинкино, левобережная пойма Алея.

Асс. Viburno opuli-Populetum laurifoliae ass.nov.

Диагностический вид: Populus laurifolia. Дополнительный диагностический признак - отсутствие Populus alba и Equisetum hyemale. Номенклатурный тип ассоциации - оп.2 в табл. 2: оп.713, 26.08.1994, Алтайский край, Бийский район, пойма Бии, крупный остров у с.Стан-Бехтемир.

Ассоциация объединяет сообщества с доминированием либо высоким постоянством тополя лавролистного, распространенные по северной и западной периферии Горного Алтая в полосе предгорных и низкогорных галечных пойм. Представлена двумя субассоциациями.

Субассоциация L.t.-P.l. typicum subass.nov. объединяет сообщества, распространенные в пойме нижней Бии. Нами описаны лишь сообщества лавротополевой фации. Однако там же произрастают не описанные нами осокоревые ценозы, которые, вероятно, также относятся к данному синтаксону. Диагностический вид субассоциации: Populus laurifolia. Номенклатурный тип субассоциации - оп.2 в табл. 2.

Субассоциация L.t.-P.l. aconitetosum septentrionalis subass.nov. описана из поймы Чарыша. Представлена двумя фациями: лавротополевой и осокоревой. Последняя в Зеленой книге Сибири упомянута как осокорники предгорностепные (Таран, 1996). Диагностические виды субассоциации: Aconitum septentrionale, Adoxa moschatellina, Anthriscus sylvestris, Dentaria sibirica. Номенклатурный тип субассоциации - оп.3 в табл. 2: оп.703, 05.06.1994, Алтайский край, Шипуновский район, окр. с.Озерки, крупный остров в пойме Чарыша.

Асс. Rubio dolichophyllae-Populetum albae ass.nov.

Диагностические виды: Rubia dolichophylla, Halimodendron halodendron, Rosa laxa, Glycyrrhiza uralensis, Cynanchum sibiricum, Asparagus tamariscinus, Iris halophila, Cuscuta monogyna. Номенклатурный тип ассоциации - оп.1 в табл. 2: оп.555, 28.07.1992, Казахстан, Восточно-Казахстанская область, Маркакольский район, окр. с.Буран - 13 км на ВВСВ, пойма Черного Иртыша, прирусловая зона.

Ассоциация объединяет сообщества, распространенные в полупустынной зоне в пойме Черного Иртыша. На мелких островах представлена осокоревыми ценозами, которые нам не удалось описать, на прирусловых участках высокой поймы - белотополевыми. Вследствие широкого развития процессов засоления последние не удерживаются на участках центральной поймы, где замещаются солончаковатыми лугами и зарослями Halimodendron halodendron.

Асс. Anemonidio-Populetum nigrae Taran 1993

Диагностические виды: Anemonidium dichotomum, Achillea cartilaginea, Lathyrus pilosus, L.palustris. Номенклатурный тип ассоциации опубликован ранее (Таран, 1993б). Ассоциация объединяет сообщества, распространенные в пойме Оби и Иртыша в пределах таежной зоны (Таран, 1996).

Сообщество Populus nigra-Athyrium filix-femina

Данное сообщество описано из южнотаежного отрезка поймы Оби (Боотсма и др., 1995). О составе его ценофлоры можно судить по столбцу синоптической таблицы, обобщенно характеризующему ветловые и осокоревые леса. Как указывают авторы, для травостоя этих сообществ характерно доминирование папоротников. Данное сообщество имеет неясное синтаксономическое положение, поскольку, с одной стороны, в нем отсутствуют либо встречаются весьма редко диагностические виды Anemonidio-Populetum nigrae и Equiseto hyemalis-Populetum nigrae, и, с другой стороны, почти нет видов, которые можно принять в качестве диагностических собственно для этого сообщества. Единственным специфичным видом является Athyrium filix-femina, отмеченный с IV классом постоянства. Очевидно, ситуацию прояснят дальнейшие публикации авторов.

Л И Т Е Р А Т У Р А

Алехина А.Ф. Осокорники поймы р. Оби // Известия СО АН СССР, сер. биол. наук, вып. 2.- 1970, 10, с. 53-58.
Алехина А.Ф. Закономерности размещения топольников в пойме Оби и повышение их хозяйственной роли // Повышение эффективности лесного хозяйства в Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1976. С. 137-142.
Боотсма М.К., Блейтен В., Лапшина Е.Д., Ван дер Перк М., де Смидт Й.Т. Типология экосистем ненарушенной части водосборной территории бассейна Оби на юго-востоке Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 1995, Т. 2, N 4.- С. 316-333.
Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г. Сообщества союза Salicion albae (Oberd. 1953) Th.Muller et Gors 1958 в долине Нижней Волги.- Тольятти, 1993.- 29 с.- Деп. в ВИНИТИ 25.09.93, N 167-В93.
Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г. Новые данные о синтаксономии и экологии сообществ кл. Salicetea purpureae Moor 1958 в долине Нижней Волги.- Тольятти, 1996.- 74 с.- Деп. в ВИНИТИ 26.06.96, N 2114-В96.
Крылов Г.В. Леса поймы реки Оби и вопросы лесного хозяйства // Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное освоение.- Томск: Изд-во Томского ун-та, 1963.- С. 268-278.
Прокопьев Е.П. Пойменные леса рек северной части Томской области // Тр. НИИББ при ТГУ. Томск, Изд-во ТГУ, 1974. С. 104-116.
Таран Г.С. Синтаксономия растительности поймы средней Оби (александровский отрезок). I. Леса и кустарники.- Новосибирск, 1993а.- 76 с.- Деп. в ВИНИТИ 08.04.93, N 889-В93.
Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (александровский отрезок) // Сиб. биол. журн.- 1993б.- Вып. 6.- С.85-91.
Таран Г.С. // Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества.- Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.- С. 313-326.
Хазиахметов Р.М., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. II. Архангельский район БАССР. Классы Salicetea purpureae и Alnetea glutinosae.- М., 1989.- 27 с.- Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, N 6241-В89.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.- Л.: Наука, 1981.- 510 с.
Jurko A. Podne ekologicke pomery a lesne spolocenstva Podunajskej niziny. - Bratislava: Vydavatelstvo Slovenskej Akademie Ved, 1958.- 268 s.
Matuszkiewicz J. Przeglad fitosocjologiczny zbiorowisk lesnych Polski. Cz. 3. Lasy i zarosla legowe // Phytocoenosis 5.1: 3-66.
Oberdorfer E. [Hrsg.] 1992. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV: Walder und Gebusche. B: Tabellenband. 3 Auflage. Jena; Stuttgart; New-York: G.Fischer. 580 S.
Schnitzler A. Comparison of landscape diversity in forest of the upper Rhine and the middle Loire floodplains (France) // Biodiversity and Conservation, 1996, 5, 743-758.
Wendelberger-Zelinka E., 1952: Die Vegetation der Donauauen bei Wallsee. Eine soziologische Studie aus dem Machland. Schriftenreiche der O.O.Landesbaudirection, 11. Wels.