Таран Г.С. (2000а) Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. научн. тр. / Отв. ред. Ю.В.Титов. Вып. 3. Нижневартовск, Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, (1999) 2000. С. 3-23.

Полный текст статьи доступен в виде RTF-файла, сжатого WinZip'ом (34 Кб)

© Г.С. Таран
ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЕЛИЗАРОВСКОГО ЗАКАЗНИКА (НИЖНЯЯ ОБЬ)

РЕЗЮМЕ. Елизаровский государственный заказник расположен в пойме нижней Оби между 61º35' и 61º08' с.ш., 67º30' и 68º15' в.д. В 1998 г. было продолжено детальное изучение флоры и растительности Елизаровского заказника. В его восточной части выявлены 44 ассоциации и 5 сообществ из 11 классов растительности: Lemnetea (5 асс.), Potametea (8 асс.), Isoeto–Nanojuncetea (1 асс., 1 с-во), Phragmito–Magnocaricetea (19 асс., 1 с-во), Molinio–Arrhenatheretea (1 асс., 1 с-во), Salicetea purpureae (3 асс.), Alnetea glutinosae (3 асс.), Brachypodio pinnati–Betuletea pendulae (3 асс.), Querco-Fagetea (1 с-во), Vaccinio–Piceetea (1 с-во), Hypnetea cupressiformis (1 асс.). Как новые для науки описаны 3 ассоциации и один союз: Androsaco filiformis-Blasietum pusillae ass.nov. (Isoeto–Nanojuncetea), Carici juncellae-Betuletum pubescentis ass.nov. (Alnetea glutinosae), Roso majalis-Betulion pendulae Iljina ex Taran all.nov. и Crataego sanguineae-Populetum tremulae ass.nov. (Brachypodio pinnati–Betuletea pendulae). В целом за 1997-1998 гг. на территории Елизаровского заказника вывлены 54 ассоциации и 9 сообществ из 11 классов растительности. Впервые на территории Ханты-Мансийского автономного округа были обнаружены 33 ассоциации, а в качестве новых для науки описано 6 ассоциаций. Табл. 1, библ. 17 назв.

Елизаровский государственный заказник расположен в пойме нижней Оби между 61º35' и 61º08' с.ш. и 67º30' и 68º15' в.д. на площади 76.6 тыс. га. Он играет важную роль как место отела лосей и особенно массового гнездования водоплавающих птиц, ряд которых внесен в Красные книги МСОП и России. В 1997-1998 гг. при финансовой поддержке Экологического фонда Ханты-Мансийского автономного округа был осуществлен проект «Флора и растительность Елизаровского заказника». В 1997 г. была обследована западная часть заказника [1-2], а в 1998 г. объектом изучения стала его восточная часть.

Возвышенную восточную часть заказника, лежащую к западу от русла Большой Богдашинской протоки, местное население называет Елизаровской Согрой. По геоморфологическому делению ее можно отнести к основной поверхности голоценовой террасы Оби [3]. Непосредственно вдоль Б. Богдашинской протоки важную роль в формировании пойменного рельефа играет фация наложенного аллювия, образующая самые возвышенные поверхности пойменного рельефа – участки вторично прирусловой зоны (ВПЗ).

Наиболее высокие участки ВПЗ покрыты осиновыми и березово-осиновыми лесами кустарниково-хвощовыми и кустарниково-хвощово-разнотравными (Equisetum hyemale, Cacalia hastata), местами с примесью кедра (номенклатура: [4-7]). Вглубь поймы по мере понижения рельефа преобладание переходит к влажным березовым лесам разнотравным и кустарниково-разнотравным. В обширных плоских понижениях рельефа эти леса сменяются эвтрофными кочкарными березовыми болотами, или березовыми сограми. Для озер типично окаймление из крупноосоковых болотистых лугов, причем значительную роль играют сообщества осоки носатой (Carex rostrata). Реже отмечаются сообщества осоки вилюйской (Carex juncella), тростника, манника (Glyceria maxima). По берегам озер нередко отмечаются сплавины с содоминированием белокрыльника, осоки носатой и сабельника. В самих озерах и некоторых протоках наиболее обычны сообщества рясок (Lemna minor, Spirodela polyrhiza) и рдеста плавающего (Potamogeton natans).

Южнее Большой Богдашинской протоки, между озером Пропащим и широтным отрезком Богдашинской протоки, по которой проходит южная граница заказника, располагаются поверхности современного и древнего меандрирования проток голоценовой террасы Оби [3]. Здесь значительное распространение получают обширные озерные депрессии. В их растительном покрове доминируют водяноосоковые, остроосоковые и канареечниковые луга. На отдельных высоких гривах помимо влажных березовых лесов изредка отмечаются мелкоконтурные сосновые леса. Вблизи русла Оби в прирусловой зоне поймы хорошо выражен пояс ивовых лесов (Salix alba, S. viminalis, S. triandra).

Обследование растительности восточной части заказника проведено в окрестностях трех лагерей. Два из них, с координатами 61°17′ с.ш. и 68°10′40″ в.д., 61°19′40″ с.ш. и 68°14′25″ в.д., располагались на левом берегу Большой Богдашинской протоки. Третий лагерь, с координатами 61°09′55″ с.ш. и 68°13′10″ в.д., располагался на Богдашинском кордоне (далее – кордон). Работы значительно затруднялись из-за сильной обводненности поймы. В 1998 году пик половодья пришелся на середину третьей декады июля, что на месяц позже обычного.

Всего в растительном покрове восточной части заказника выявлены 44 ассоциации и 5 сообществ, которые относятся к 11 классам растительности эколого-флористической классификации.

ПРОДРОМУС РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЕЛИЗАРОВСКОГО ЗАКАЗНИКА

Класс Lemnetea Tx. 1955
Пор. Lemnetalia Tx. 1955
Союз Lemnion minoris Tx. 1955 (1)
асс. Lemnetum minoris (Oberd.1957) Müller et Görs 1960 (2)
асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 (3)
асс. Ricciocarpetum natantis (Segal 1963) Tx. 1974
Пор. Lemno-Utricularietalia Passarge 1978
Союз Utricularion vulgaris Passarge 1964 (4)
асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soó (1928) 1938
Пор. Hydrocharitetalia Rübel 1933
Союз Hydrocharition Rübel 1933 (5)
асс. Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae Oberd. 1957

Класс Potametea Tx. et Preising 1942
Пор. Potametalia Koch 1926
Союз Potamion lucentis Koch 1926 em. Oberd. 1957 (6)
асс. Potametum graminei Koch 1926 (7)
асс. Potametum perfoliati Koch 1926 em. Passarge 1964 (8)
асс. Potametum obtusifolii (Sauer 1937) Carstensen 1955 (9)
аcc. Ceratophylletum demersi Soó (1928) Eggler 1933 (10)
асс. Myriophylletum sibirici Taran 1998, союз Nymphaeion albae Oberd. 1957 (11)
асс. Potametum natantis Soó 1927
(12) асс. Polygonetum amphibii Soó 1927
(13) асс. Nymphoidetum peltatae (All. 1922) Bellot 1951

Класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943
Пор. Cyperetalia fusci Pietsch 1963
(14) сообщество Callitriche palustris
Союз Radiolion linoidis (Rivas Goday 1961) Pietsch 1965
(15) аcc. Androsaco filiformis-Blasietum pusillae ass.nov.

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941
Пор. Phragmitetalia Koch 1926
Союз Phragmition communis Koch 1926
(16) асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939
(17) асс. Equisetetum fluviatilis Steffen 1931
(18) асс. Glycerietum maximae Hueck 1931
(19) асс. Colpodietum fulvi Sambuk 1930
(20) аcc. Scirpetum lacustris Schmale 1939
(21) аcc. Typhetum latifoliae G.Lang 1973
Пор. Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965
Союз Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhausl 1959 (incl. Agrostio stoloniferae-Equisetion arvensis Taran 1997)
(22) аcc. Sagittario-Sparganietum emersi Tx. 1953
(23) асс. Rorippetum amphibiae Passarge (1960) 1964
(24) асс. Eleocharitetum palustris Ubriszy 1948
(25) аcc. Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis (Prokopjev 1990) Grigorjev in Mirkin et al. 1991
(26) сообщество Ranunculus gmelinii Chytrý et al. 1993
Пор. Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Cicution virosae Hejný em. Segal in Westh. et Den Held 1969
(27) асс. Calletum palustris (Van den Berghen 1952) Segal et Westh. in Westh. et Den Held 1969
Союз Magnocaricion elatae Koch 1926
(28) аcc. Caricetum rostratae Rübel 1912
(29) асс. Caricetum vesicariae Br.-Bl. et Denissov 1926
(30) асс. Caricetum gracilis Almquist 1929
(31) асс. Caricetum aquatilis Sambuk 1930
(32) асс. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985
(33) аcc. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995
(34) асс. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931
(35) асс. Calamagrostietum purpureae Taran 1995

Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 em. 1970
Пор. Molinietalia Koch 1926
Союз Molinion caeruleae Koch 1926
(36) асс. Anemonidio dichotomi-Phalaroidetum arundinaceae Mirkin in Iljina et al. 1988
(37) сообщество Alopecurus arundinaceus

Класс Salicetea purpureae Moor 1958
Пор. Salicetalia purpureae Moor 1958
Союз Salicion triandrae Müller et Görs 1958
(38) асс. Salicetum triandro-viminalis Lohmeyer 1952
союз Equiseto hyemalis-Populion nigrae Taran 1997
(39) асс. Phalaroido-Salicetum albae Denisova ex Taran 1999
(40) аcc. Anemonidio dichotomi-Populetum nigrae Taran 1993

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Müller et Görs 1958
Пор. Salicetalia auritae Doing 1962 em. Westh. 1969
Союз Salicion cinereae Müller et Görs 1958
(41) аcc. Salicetum pentandro-cinereae (Almq. 1929) Passarge 1961
(42) аcc. Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae Taran 1993
Пор. Alnetalia glutinosae Tx. 1937 em. Müller et Görs 1958
Союз Alnion glutinosae (Malc. 1929) Meijer Drees 1936
(43) аcc. Carici juncellae-Betuletum pubescentis ass.nov.

Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Latchinsky 1991
Пор. Calamagrostio epigeii-Betuletalia pendulae Korolyuk in Ermakov et al. 1991
Союз Roso majalis-Betulion pendulae Iljina ex Taran all.nov.
(44) асс. Anemonidio dichotomi-Salicetum cinereae Denisova in Iljina et al. 1988
(45) асс. Anemonidio dichotomi-Betuletum pendulae Taran 1998
(46) аcc. Crataego sanguineae-Populetum tremulae ass.nov.

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937
Пор. Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928
Союз Alnion incanae Pawlowski in Pawlowski et Wallish 1928
(47) сообщество Alnus incana

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939
Пор. Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967
Союз Dicrano-Pinion Libb. 1933
(48) сообщество Pinus sylvestris

Класс Hypnetea cupressiformis Ježek et Vondraček 1962
Пор. Leucodontetalia v. Hübschmann 1986
Союз Tortulion laevipilae Ochsner 1928
(49) аcc. Pylaisietum polyanthae Gams 1927.

Класс Lemnetea, объединяющий сообщества свободно плавающих водных трав, в восточной части заказника представлен 5 ассоциациями. Наиболее обычна асс. Lemnetum minoris, сообщества которой развиваются в небольших протоках и мочажинах, а в многоводные годы – под пологом обводненных серолозняков (Salix cinerea) и березовых согр. Наиболее крупные сообщества достигают площади нескольких аров. Прочие ассоциации редки. В левобережье Б. Богдашинской протоки и на Нижнем Озере, что в окрестностях кордона, изредка отмечались сообщества водокраса (асс. Lemno-Hydrocharitetum). Только в левобережье Б. Богдашинской были найдены небольшие сообщества ассоциаций Lemno-Spirodeletum, Lemno-Utricularietum vulgaris, Ricciocarpetum natantis.

Класс Potametea, объединяющий сообщества закрепленных в грунте водных трав, представлен 8 ассоциациями. Среди них наиболее обычна асс. Potametum natantis, отдельные сообщества которой достигают площади нескольких десятков аров. Прочие ассоциации редки. Сообщество асс. Ceratophylletum demersi встречено в одном из озер неподалеку от Б. Богдашинской протоки. В окрестностях кордона отмечены небольшие сообщества ассоциаций Potametum obtusifolii, Potametum graminei, Potametum perfoliati, Myriophylletum sibirici, Polygonetum amphibii, Nymphoidetum peltatae.

Класс Isoëto-Nanojuncetea в восточной части заказника представлен низкорослыми сообществами с доминированием Androsace filiformis и Blasia pusilla, которые покрывали небольшой участок сырой грунтовой дороги, разъезженной вездеходами. Эти сообщества мы рассматриваем в качестве ассоциации, новой для науки: Androsaco filiformis-Blasietum pusillae ass.nov. hoc loco. Диагностические виды: Androsace filiformis, Blasia pusilla. Номенклатурный тип – описание 175: 02.09.1998, Ханты-Мансийский автономный округ, Ханты-Мансийский район, Елизаровский заказник, окрестности Богдашинского кордона. Площадь описания 0.21 м², автор Г.С. Таран. Высота основной массы растений 0.5–1 см, высота генеративных побегов проломника до 5 см, ОПП 70%. Флористический состав: Androsace filiformis – 20%, Blasia pusilla – 50%, Filaginella pilularis - +, Juncus bufonius - +, Plantago major – 1%, Agrostis stolonifera – 1%, Geum aleppicum – 1%, Alopecurus aequalis - +, Alopecurus arundinaceus - +, Amoria repens - +, Angelica decurrens - +, Callitriche palustris - +, Carex acuta (juv.) – +, Equisetum arvense - +, Matricaria perforata – r, Poa pratensis - +, Polygonum hydropiper - +, Ranunculus repens - +, Rorippa palustris - +, Rumex maritimus - +. Синоним: сообщество Androsace filiformis-Juncus bufonius Taran 1995, описанное на грунтовых дорогах среди черневых елово-березовых лесов Салаирского кряжа [8].

Неподалеку от сообществ асс. Androsaco-Blasietum обнаружены бедные видами ценозы красовласки (Callitriche palustris), которые весьма характерны для подобных местообитаний. Сходные сообщества отмечены на грунтовых дорогах в пойме верхней Оби у с. Верхний Сузун [8].

Класс Phragmito-Magnocaricetea, объединяющий сообщества болотистых лугов и травяных эвтрофных болот, по сравнению с другими классами наиболее разнообразен и представлен 19 ассоциациями и 1 сообществом. Поскольку рельеф восточной части заказника неоднороден и относительно возвышен, здесь не отмечается ассоциаций болотистых лугов, которые бы доминировали в растительном покрове, как это имеет место в западной части заказника. К числу наиболее обычных относятся 4 крупноосоковые и 2 крупнозлаковые ассоциации, тогда как прочие встречаются значительно реже или единично.

Распространение асс. Caricetum rostratae на территории заказника ограничено, главным образом, районом Елизаровской Согры. Здесь, по берегам водоемов высокого уровня, затерявшихся среди осиново-березовых лесов и березовых согр, носатоосоковые болота очень обычны и способны занимать обширные участки. Также они отмечены в окрестностях кордона – на Нижнем Озере. В многоводные годы сообщества затапливаются водой, которая долгое время удерживается на высоте 40 см. Травостой высокий – до 130 см. Нередко в роли содоминанта выступает осока водяная (столбец 9 в таблице).

Вилюйскоосоковые болота (асс. Caricetum juncellae) распространены как в районе Елизаровской Согры, так и у кордона. В левобережье Б. Богдашинской между Малой и Большой Королёвыми протоками обнаружен обширный кочкарник площадью около 3 га. Эти сообщества отмечены и у Сырковой Лайды. Для них характерны крупные кочки высотой 30–65 см (при среднем значении 45 см), покрывающие от 15 до 50% почвы (в среднем 32%); межкочечные понижения покрыты небольшим слоем воды. В значительном обилии могут встречаться осоки пузырчатая и водяная, канареечник, вейник пурпурный (столбец 6 в таблице).

Водяноосоковые луга (асс. Caricetum aquatilis) наиболее распространены в окрестностях кордона. У Сырковой Лайды имеют вид обширных массивов, в виде небольших пятен встречаются по низким берегам протоки Нижняя Лайда. По берегам озер Елизаровской Согры осока водяная образует смешанные ценозы, выступая в качестве содоминанта осоки носатой (столбец 3 в таблице).

Остросоковые луга (асс. Caricetum gracilis) наиболее характерны для окрестностей кордона, где образуют хорошо выраженные массивы по берегам Сырковой Лайды и Нижней Лайды, а также во внутренних озерных депрессиях пойменных сегментов Богдашинской протоки (столбец 2 в таблице).

Болотистые канареечниковые луга (асс. Phalaridetum arundinaceae) в виде сообществ площадью до первых десятков аров вполне обычны в восточной части заказника. Отмечаются по берегам как крупных (Богдашинская и Б. Богдашинская), так и более мелких проток (Нижняя Лайда и др.), а также по берегам временных проточных озер, возникающих в годы сильных и длительных половодий (столбец 5 в таблице). В такие годы наблюдаются своеобразные ценозы, притопленные на глубину до 60 см и более, имеющие наводный ярус из рясок и водокраса (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Hydrocharis morsus-ranae). Стебли, отросшие в период высокой воды, после ее ухода в массе полегают и укореняются; затем начинается повторное отрастание канареечника. В результате формируются низкорослые и бедные видами-спутниками канареечниковые луга, характерные для многоводных лет.

Болотистые пупурновейниковые луга (асс. Calamagrostietum purpureae) в виде сообществ площадью до нескольких аров нередко отмечаются на заболоченных участках в комплексе с болотными ивняками: у Сырковой Лайды и по берегам Нижнего Озера, а также в левобережье Б. Богдашинской протоки в зонах очень постепенного перехода от влажных березовых лесов к соровым депрессиям внутренних участков поймы (столбец 10 в таблице).

Следующую группу составляют ассоциации, отмечаемые в различных районах восточной части заказника в виде небольших сообществ либо в виде хорошо выраженных и довольно обширных ценозов, но в небольшом числе местообитаний.

В Елизаровской Согре распространены приозерные сплавины (асс. Calletum palustris), образованные белокрыльником, осокой носатой и сабельником (столбец 7 в таблице). Вначале поверхность жидкого ила зарастает белокрыльником, рыхлый покров которого не выдерживает веса человека. Затем к белокрыльнику добавляется осока носатая, корневища которой пронизывают и значительно укрепляют сплавину: по ней уже можно передвигаться. Наконец, на третьем этапе развития появляется сабельник, который прошивает сплавину своими деревянистыми корневищами и придает ей особенную прочность. Толщина зрелой сплавины достигает 35 см, глубина воды под нею – 65–70 см. По мере развития и укрепления травяного мата ОПП травостоя снижается с 70 до 15%. ОПП мхов, мало характерных для эвтрофных травяных болот заказника, напротив, возрастает от 0 до 90%. Здесь же находит свой ценотический оптимум Naumburgia thyrsiflora, которая широко расселена по елизаровской пойме, но обильно плодоносит только на сплавинах.

Крупноосоково-сабельниковые болота (асс. Carici aquatilis-Comaretum palustris) распространены в Елизаровской Согре и у кордона. Встречаются нечасто, больших площадей не занимают. Основу травостоя образуют сабельник и осока носатая при высоте сабельника 55 см и осоки – 110-120 см. Со значительным покрытием (5–7%) отмечены осока водяная и тростник. В описанных нами сообществах покрытие сабельника относительно невелико, что типично для многоводных лет (столбец 8 в таблице).

Сообщества манника (асс. Glycerietum maximae) встречаются у Б. Богдашинской протоки и у кордона. Площадь отдельных ценозов варьирует от 0.5 до 10 аров. Средняя высота сообществ 120 см (столбец 4 в таблице).

Сообщества тростника (асс. Phragmitetum communis) отмечены в ближайших окрестностях кордона и по северному берегу Нижней Лайды, где имели вид довольно обширных зарослей, заходящих в воду на глубину до одного метра.

Сообщества рогоза широколистного (асс. Typhetum latifoliae) в виде нескольких более или менее крупных массивов встречены только на Нижнем Озере. Пространство между рогозом нередко заполняет водокрас.

Сообщества хвоща речного (асс. Equisetetum fluviatilis) занимают значительные площади по илистым берегам Нижней Лайды. Средняя высота травостоя 35 см. Особенностью описанных сообществ является обилие болотницы, жерушника и мяты (столбец 1 в таблице).

Заросли жерушника земноводного (асс. Rorippetum amphibiae) характерны для низких илистых берегов проток (Б. Богдашинская, Богдашинская, Нижняя Лайда), где покрывают участки площадью до нескольких аров. Средняя высота травостоя 20 см при проективном покрытии 50–60%, видовая насыщенность очень низка – 3 вид/ар.

Выше в виде небольших пятен обычно располагаются сообщества болотницы болотной (асс. Eleocharitetum palustris). Средняя высота их 40 см при ОПП травостоя 15-30%, видовая насыщенность – 8 вид/ар.

Наконец, в последнюю группу можно выделить редкие ассоциации класса Phragmito-Magnocaricetea, которые встречаются только в виде небольших ценозов.

Асс. Colpodietum fulvi в виде пятна площадью 30 м² отмечена на Сырковой Лайде. Асс. Scirpetum lacustris в виде заросли площадью около 3 аров найдена на Нижнем Озере. Этот ценоз был сильно изрежен ондатрами. Асс. Sagittario-Sparganietum emersi обнаружена в небольших водоемах у кордона. Асс. Agrostio stoloniferae-Equisetetum arvensis в наибольшей степени характерна для илисто-песчаных берегов Оби. У кордона, по берегам Богдашинской протоки, представлена небольшими фрагментами, тогда как неподалеку, по берегам протоки Прямички, занимает несколько гектаров в виде единого контура. Асс. Caricetum vesicariae фиксировалась в левобережье Б. Богдашинской протоки и у кордона в обводненном понижении среди березовых согр. Сообщество Ranunculus gmelinii встречено в левобережье Б. Богдашинской протоки в затопленном понижении среди Carex vesicaria в виде коврика площадью 2-3 м², который покоился на слое плавающей ветоши.

Класс Molinio-Arrhenatheretea, объединяющий настоящие гликофитные луга, в восточной части заказника представлен 2 синтаксонами.

Асс. Anemonidio-Phalaroidetum, в состав которой входят влажные разнотравно-злаковые и разнотравные луга с участием ветреницы вильчатой, в восточной части заказника довольно редка. По левому берегу Б. Богдашинской протоки ценозы разнотравно-пурпурновейниковой фации заполняют полянки среди осиновых и березово-осиновых лесов. В окрестностях кордона отмечаются ценозы разнотравной фации, которые занимают небольшие поляны среди березовых лесов и перестойных парковых ивняков.

В пределах кордона встречен небольшой участок с доминированием лисохвоста (сообщество Alopecurus arundinaceus). Здесь отмечены такие нечастые для заказника виды как Arctium tomentosum, Lamium album, Trifolium pratense. Подобные луга довольно обычны на сенокосных угодьях в окрестностях с. Елизарово [9].

Класс Salicetea purpureae объединяет пионерные прирусловые леса из ив и тополей. В восточной части заказника представлен тремя ассоциациями. Прутолозняки (асс. Salicetum triandro-viminalis) довольно обычны вдоль проток, где занимают поверхности среднего и низкого уровня. У протоки Нижняя Лайда отмечено сообщество с доминированием ивы трехтычинковой в возрасте 25-30 лет, при средней высоте деревьев 8 м и среднем диаметре 13 см. В разреженном травостое преобладали Mentha arvensis, Rorippa amphibia, Stachys palustris.

Ветляники (асс. Phalaroido-Salicetum albae) распространены вдоль Оби и крупных проток. Занимают более высокие уровни рельефа, нежели прутолозняки. Высота сообществ 14-18 м при среднем значении 16 м, ОПП древостоя 15-40% при среднем значении 26%. Средний диаметр ветел 19-20 см при максимальном значении 46 см. Ива прутовидная в роли содоминанта ветлы отмечается значительно реже, чем в западной части заказника. Кустарниковый ярус не выражен. ОПП травостоя изменяется в широких пределах (3–70%) при среднем значении 47%. В травостое в качестве доминантов отмечены Calamagrostis purpurea, Lysimachia nummularia, Anemonidium dichotomum; с заметным обилием были встречены Pyrola rotundifolia и Calamagrostis canescens. Видовая насыщенность варьирует от 23 до 45 вид/ар при среднем значении 31.8 вид/ар.

Чрезвычайно интересна находка на южном берегу Нижней Лайды осокорника кустарниково-разнотравного (асс. Anemonidio-Populetum nigrae), занимающего площадь нескольких аров. Высота тополей достигает 25 м при среднем диаметре на уровне груди 42 см и максимальном 80 см. ОПП древостоя составляет 50%, подлеска – 30%, травостоя – 10%. В подлеске наиболее обильны черемуха, подрост березы, калина, черная смородина, в травостое – Angelica decurrens, Anemonidium dichotomum, Pyrola rotundifolia. Всего в составе сообщества отмечен 31 вид сосудистых растений. Это наиболее северное местонахождение осокоревых лесов в Западной Сибири и Европе. Подобные сообщества представляют большой научный интерес и предложены к охране в Зеленой книге Сибири [10].

Класс Alnetea glutinosae объединяет лесные и кустарниковые эвтрофные болота Европы и Сибири. В заказнике представлен 3 ассоциациями.

Болотные серолозняки (асс. Salicetum pentandro-cinereae) изредка встречаются по берегам озер Елизаровской Согры. Площадь наиболее крупных сообществ не превышает нескольких аров. В кустарниковом ярусе доминирует Salix cinerea, в качестве примеси отмечаются Salix pentandra, S. dasyclados, низкорослая Betula pubescens. Высота кустарников достигает 5 м при общем покрытии 60%. Вода выступает на поверхности почвы, местами попадаются затопленные понижения глубиной до 50-60 см. ОПП травостоя 20%, наиболее обильны Comarum palustre и Calla palustris, в отдельных случаях доминирует Carex rostrata. В одном из таких сообществ отмечено 30 видов сосудистых растений. ОПП напочвенных мхов достигает 10%. Видовой состав их весьма богат – до 30 видов на 50 м²; наиболее обильны Polytrichum commune, Marchantia polymorpha, Sphagnum squarrosum.

Небольшие участки болотных мелколозняков (асс. Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae) найдены у Сырковой Лайды. От среднеобских аналогов нижнеобские ценозы отличаются обилием Salix cinerea и отсутствием Spiraea salicifolia. В качестве примеси к Salix rosmarinifolia, характерному виду ассоциации, отмечаются S. pentandra, S. viminalis, S. bebbiana, Betula pubescens. Характерный микрорельеф формируют кочки Carex juncella, значительного обилия может достигать Calamagrostis purpurea.

Нижнеобские березовые согры являются наиболее интересным типом сообществ в составе этого класса. По ряду параметров они отличаются от аналогов из поймы средней Оби и нижнего Иртыша и рассматриваются нами в качестве ассоциации, новой для науки: Carici juncellae-Betuletum pubescentis Taran ass. nov. hoc loco. Диагностические виды: Amblystegium serpens, Bryohaplocladium microphyllum, Campylium sommerfeltii, Lophocolea heterophylla, Pohlia nutans, Pylaisiella polyantha, Sanionia uncinata.

Номенклатурный тип – описание 149: 19.08.1998, Ханты-Мансийский автономный округ, Ханты-Мансийский район, Елизаровский заказник, обширное выровненное пространство голоценовой террасы Оби, 61°19′50″ с.ш., 68˚14′20″ в.д. Площадь описания 1 ар. Высота древостоя 10 м, ОПП 60%, средний диаметр деревьев 10 см. Высота кустарников 5 м, ПП < 1%. Закочкаренность 60%, глубина воды в межкочиях 5–10 см. ОПП травостоя 8%, ОПП накочечных и напочвенных мхов 25%.

Флористический состав сосудистых: A Betula pubescens – 55%, A Salix pentandra – 5%, B Salix cinerea - +, C Padus avium – r, C Swida alba (juv.) – r, Calamagrostis purpurea – 1%, Carex juncella – 2%, Comarum palustre – 3%, Orthilia secunda – 1%, Pyrola minor – 0.3%, Rubus arcticus – 0.3%, Scutellaria galericulata – 0.3%, Naumburgia thyrsiflora - +, Dryopteris carthusiana (immat.) - +, Impatiens noli-tangere - +, Pyrola rotundifolia - +, Rumex aquaticus - +, Galium trifidum – r.

Флористический состав мохообразных на кочках и почве (D) и на нижних частях древесных стволов (E): DE Climacium dendroides – 15%, DE Plagiomnium cuspidatum – 5%, D Sphagnum squarrosum – 2%, D Hylocomium splendens – 1%, D Pleurozium schreberi – 1%, D Polytrichum commune – 1%; также с незначительным обилием отмечены: E Amblystegium serpens, D Aulacomnium palustre, D Brachythecium reflexum, D Brachythecium salebrosum, E Bryohaplocladium microphyllum, D Callicladium haldanianum, D Calliergon cordifolium, DE Campylium sommerfeltii, D Ceratodon purpureus, D Dicranum bonjeanii, D Dicranum polysetum, D Drepanocladus sendtneri, DE Hypnum lindbergii, D Lepidozia reptans, D Plagiothecium denticulatum, D Plagiothecium laetum, D Pohlia nutans, D Polytrichum juniperinum, D Polytrichum longisetum, D Pseudobryum cinclidioides, E Pylaisiella polyantha, DE Sanionia uncunata, D Sphagnum fimbriatum.

Флористический состав лишайников на кочках (D) и на древесных стволах (E): E Bacidia hegetschweileri, E Buellia disciformis, E Evernia mesomorpha, E Hypogymnia physodes, E Lecanora symmicta, E Leptorhaphis epidermidis, E Melanelia olivacea, E Parmelia sulcata, D Peltigera aphtosa, E Rinodina sophodes.

В восточной части заказника березовые согры довольно обычны и занимают значительные площади. Высота древостоя изменяется от 8 до 13 м при среднем значении 10 м, среднее проективное покрытие древесного яруса 50%. В древостое обычно доминирует береза пушистая, изредка в качестве содоминанта отмечается ива пятитычинковая. Подлесок слабо выражен, в нем наиболее обычна ива пепельно-серая, также отмечаются угнетенные единичные экземпляры свидины и черемухи.

Микрорельеф сильно неровный от кочек осоки вилюйской, реже осоки дернистой, кочки в среднем покрывают почву на 36–37%, средняя их высота 30–35 см. В межкочиях часто стоит вода. Среднее покрытие травостоя 15%, наиболее обильны Calamagrostis purpurea, Carex juncella, Comarum palustre. Изредка с заметным обилием отмечаются Carex cespitosa, Rubus arcticus, Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, Impatiens noli-tangere, Lemna minor. В травостое наиболее постоянны Calamagrostis purpurea, Carex juncella, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Rubus arcticus, Pyrola minor, Impatiens noli-tangere, Orthilia secunda, Galium palustre, Dryopteris carthusiana, Pyrola rotundifolia, Lactuca sibirica, Stellaria longifolia. Видовая насыщенность сообществ сосудистыми растениями – 22.2 вид/ар. Всего же в 10 описанных нами сообществах отмечено 57 видов сосудистых.

На кочках, валежинах, в межкочиях и на основаниях стволов разрастаются мхи, среднее ОПП которых составляет 17%. Как правило, доминирует Climacium dendroides. Всего же отмечено 57 видов мохообразных при средней видовой насыщенности 25.3 вид/ар. Флора лишайников также весьма богата: 57 видов при средней видовой насыщенности 14.9 вид/ар.

Класс Brachypodio-Betuletea объединяет мелколиственные и светлохвойные мезофильные травяные леса и флористически близкие кустарниковые сообщества. В восточной части заказника представлен 3 ассоциациями, которые относятся к союзу Roso majalis-Betulion pendulae. В качестве номенклатурного типа союза предлагалась асс. Roso majalis-Betuletum pendulae, диагноз которой приведен в депонированной рукописи [11] и согласно статье 1 Кодекса фитосоциологической номенклатуры [12] не является эффективно обнародованным. Мы валидизируем данный союз, избрав в качестве типовой ассоциацию, описание–номенклатурный тип которой опубликован эффективно: Roso majalis-Betulion pendulae Iljina ex Taran all. nov. hoc loco. Номенклатурный тип союза – асс. Anemonidio dichotomi-Betuletum pendulae Taran 1998. Диагностические виды союза – Populus tremula, Rosa majalis, Swida alba, Anemonidium dichotomum, Agrostis gigantea, Lactuca sibirica, Lathyrus pilosus, Poa pratensis. Синоним – Roso majalis-Betulion pendulae Iljina in Iljina et al. 1988 nom. inval.

Асс. Anemonidio-Betuletum pendulae, объединяющая влажные березняки и осинники разнотравные и кустарниково-разнотравные [1], довольно обычна на средневысоких пойменных гривах Елизаровской Согры и в окрестностях кордона.

В восточной части заказника описано 12 сообществ ассоциации. Средняя высота древостоя 18 м при среднем ОПП 58%. Преобладают березы повислая и пушистая, реже осина. В молодых березняках отмечаются единичные перестойные экземпляры ветлы, ивы прутовидной, ивы пятитычинковой, изредка осокоря. На прирусловых гривах в формировании древостоя порой принимает участие и сосна.

Среднее ОПП подлеска 14%. С V–IV классом постоянства встречаются Padus avium, Swida alba, Viburnum opulus, Rosa majalis, R. acicularis, Ribes nigrum, Ribes hispidulum. Всего в подлеске отмечено 16 видов кустовидных деревьев и кустарников.

Средняя высота травостоя 45 см при среднем ОПП 30%. Наиболее обычный доминант–содоминант травяного яруса – Pyrola rotundifolia, проективное покрытие которой может достигать 30-40%. Реже в этом качестве отмечаются Anemonidium dichotomum, Rubus arcticus, Oxalis acetosella, Lysimachia nummularia. Средняя видовая насыщенность «восточных» сообществ ассоциации сосудистыми – 40.6 вид/ар. Всего же в них отмечено 99 видов сосудистых растений.

Среднее ОПП напочвенных мхов составляет 4% при средней видовой насыщенности 20.7 вид/ар. Всего же отмечено 45 видов мохообразных.

На высоких хорошо дренированных гривах вдоль Б. Богдашинской протоки распространены своеобразные осиновые и березово-осиновые леса кустарниково-хвощовые и кустарниково-хвощово-разнотравные, которые мы принимаем в качестве ассоциации, новой для науки: Crataego sanguineae-Populetum tremulae Taran ass. nov. hoc loco. Диагностические виды: Crataegus sanguinea, Equisetum hyemale, Cacalia hastata, Actaea erythrocarpa, Paris quadrifolia, Circaea alpina, Viola selkirkii.

Номенклатурный тип ассоциации – описание 122: 04.08.1998, левый берег Б. Богдашинской протоки, тыльный склон прируслового вала в 100 м от русла, 61˚16′10″ с.ш., 68˚10′15″ в.д. Площадь описания 1 ар. Высота древостоя 22 м при ОПП 50%, средний диаметр 27 см, максимальный 36 см. ОПП подлеска 40%, ОПП травостоя 10%, ОПП напочвенных мхов 2%.

Флористический состав древостоя и подлеска: A1 Populus tremula – 50%, A1 Betula pendula – 3%, A2 Betula pendula – 3%, B Crataegus sanguinea – 3%, Padus avium – 5%, Rosa acicularis – 10%, Rubus matsumuranus – 30%, Ribes nigrum – 3%, R. hispidulum – 1%, Swida alba – 1%, Rosa majalis - +, Viburnum opulus - +. Флористический состав травостоя: Calamagrostis purpurea - +, Carex cespitosa - +, Vicia sepium - +, Cacalia hastata – 5%, Athyrium filix-femina – 3%, Dryopteris carthusiana – 1%, Actaea erythrocarpa – 0.5%, Equisetum hyemale – 0.1%, E. pratense - +, E. sylvaticum - +, Adoxa moschatellina – r, Anemonidium dichotomum - +, Circaea alpina - +, Filipendula ulmaria - +, Gymnocarpium dryopteris - +, Impatiens noli-tangere - +, Maianthemum bifolium - +, Naumburgia thyrsiflora - +, Paris quadrifolia - +, Pyrola minor - +, Rubus arcticus - +, Stellaria longifolia – r, Viola selkirkii - +.

Флористический состав мохообразных на почве, валежнике (D) и на нижних частях стволов (E): E Amblystegium serpens, D Brachythecium reflexum, DE Brachythecium salebrosum, DE Bryhnia novae-angliae, E Bryohaplocladium microphyllum, D Callicladium haldanianum, D Campylium sommerfeltii, DE Climacium dendroides, DE Dicranum fuscescens, E Eurhynchium pulchellum, D Hylocomium splendens, DE Lophocolea minor, DE Mnium stellare, DE Orthodicranum montanum, E Orthotrichum obtusifolium, DE Plagiomnium cuspidatum, DE Pylaisiella polyantha, DE Sanionia uncinata.

Для сообществ асс. Crataego-Populetum, представленных девственными лесами, характерны высокие спелые древостои, в составе которых обычно преобладает осина. На отдельных участках велика примесь спелых кедров. Средняя высота древостоя в 10 описанных нами сообществах 24 м при среднем ОПП 50% и среднем диаметре 41 см. Нередко встречаются мощные осины диаметром до 75 см, но максимальный диаметр – 105 см на уровне груди – отмечен у кедра.

Вторая характерная особенность этих лесов – мощно развитый подлесок, среднее ОПП которого составляет 43%. Наиболее обильны Padus avium, Swida alba, Rubus matsumuranus, Rosa acicularis, Ribes hispidulum, с заметным обилием и высоким постоянством отмечаются Ribes nigrum и Viburnum opulus. Здесь же с высоким постоянством встречается Crataegus sanguinea, редкий в пойменных березняках и осинниках таежной зоны. Изредка отмечаются Rosa majalis, Rubus idaeus, Salix dasyclados.

Подлесок, перехватывая свет, заметно угнетает травостой, среднее проективное покрытие которого составляет 14%. Наиболее обильны Equisetum hyemale и Cacalia hastata, в одном из сообществ в качестве доминанта отмечена Circaea alpina. Доминирование хвоща зимующего, обычное для влажных лесов подтайги и лесостепи, нетипично для пойменных лесов подзоны средней тайги. Время от времени с заметным обилием встречаются Anemonidium dichotomum, Maianthemum bifolium, Rubus arcticus, Dryopteris carthusiana, Athyrium filix-femina, Equisetum pratense, Viola selkirkii. С высоким постоянством отмечаются Actaea erythrocarpa, Adoxa moschatellina, Paris quadrifolia, Lactuca sibirica, Impatiens noli-tangere, Pyrola minor, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Moehringia lateriflora, Stellaria longifolia. Ценофлора ассоциации включает 57 видов сосудистых при средней видовой насыщенности сообществ 31.5 вид/ар.

Высокая затененность почвы обеспечивает более благоприятные условия для развития напочвенных мхов, среднее ОПП которых составляет 4–5%. Всего в ценофлоре ассоциации выявлен 41 вид мохообразных при средней видовой насыщенности 21 вид/ар.

Луговые серолозняки (асс. Anemonidio-Salicetum cinereae) довольно редки и отмечены только в окрестностях кордона.

Класс Querco-Fagetea в елизаровской пойме представлен сообществом Alnus incana, которое является дериватом ассоциации Alnetum incanae Lüdi 1921, распространенной от Западной Европы до Башкирии [13-14]. Ценозы, образованные ольхой серой, найдены к северу от протоки Нижняя Лайда. Они имеют вид небольших рощиц; размеры самой крупной – 40х70 м. Ольха серая находится здесь на северной и восточной границах своего ареала. Древостой этих сообществ достигает высоты 11 м при ОПП 70–80%. Доминирует ольха, в примеси – Salix viminalis, S. pentandra, S. alba, Betula pubescens. Средний диаметр ольхи 11–12 см, максимальный – 24 см. Подлесок довольно редкий, преобладает подрост ольхи. ОПП травостоя в этих затененных лесах невелико: 7–15%; наиболее обильны Calamagrostis purpurea, Pyrola rotundifolia, Naumburgia thyrsiflora. Литературные описания подобных сообществ в Западной Сибири нам не известны.

Класс Vaccinio-Piceetea объединяет таежные хвойные леса. В восточной части заказника представлен небольшими участками сосновых лесов (сообщество Pinus sylvestris) на песчаной гриве по северному берегу Нижней Лайды.

Класс Hypnetea cupressiformis объединяет сообщества эпифитных мхов, развивающихся на стволах деревьев. В заказнике отмечена ассоциация пилезии многоцветковой (Pylaisietum polyanthae), коврики которой покрывают стволы осин и тополей. ОПП мхов нередко достигает 100%, абсолютно доминирует Pylaisiella polyantha, примесь прочих видов незначительна.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подведем итоги обзора растительных сообществ. До недавнего времени из литературы [9, 11, 15-16] было известно о нахождении в пределах елизаровской поймы 13 ассоциаций и 6 сообществ из 4 классов растительности [1]. В ходе проведенных нами исследований на территории заказника выявлено 54 ассоциации и 9 сообществ из 11 классов растительности. Таким образом, Елизаровский заказник стал наиболее изученным участком обской поймы в пределах Ханты-Мансийского автономного округа и в этом смысле приобрел эталонное значение.

Впервые для территории ХМАО приводится 33 ассоциации (Lemnetum trisulcae, Lemno-Spirodeletum, Lemnetum minoris, Ricciocarpetum natantis, Lemno-Utricularietum vulgaris, Stratiotetum aloidis, Lemno-Hydrocharitetum, Potametum graminei, Potametum perfoliati, Ceratophylletum demersi, Myriophylletum verticillati, Potametum natantis, Polygonetum amphibii, Nymphoidetum peltatae, Cypero-Limoselletum, Hippuridetum vulgaris, Calletum palustris, Carici aquatilis-Comaretum, Calamagrostietum purpureae, Anemonidio dichotomi-Populetum nigrae, Salicetum pentandro-cinereae, Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae, Sanguisorbo officinalis-Salicetum rosmarinifoliae, Pylaisietum polyanthae и др.) и 4 сообщества (Callitriche palustris, Ranunculus gmelinii, Juncus brachyspathus, Alnus incana), из них 3 ассоциации (Potametum obtusifolii, Rorippetum amphibiae, Oenantho-Rorippetum) впервые приводятся для Западной Сибири, а 6 ассоциаций (Myriophylletum sibirici, Androsaco filiformis-Blasietum pusillae, Eleocharito palustris-Ptarmicetum cartilagineae, Carici juncellae-Betuletum pubescentis, Anemonidio dichotomi-Betuletum pendulae, Crataego sanguineae-Populetum tremulae) описаны как новые для науки.

В заключение выражаем сердечную признательность сотрудникам ЦСБС СО РАН Н.В. Седельниковой, любезно определившей сборы лишайников, О.Ю. Писаренко, определившей сборы мохообразных, и Н.В. Ветлужских, принявшей участие в сборе полевого материала. Помощь егерей Елизаровского и Богдашинского кордонов значительно облегчало обследование территории заказника. Особенная благодарность егерям Богдашинского кордона С.Н. Пуртову и Ф.В. Боровикову. При обработке собранных материалов использовалась интегрированная ботаническая информационная система IBIS 4.0 [17].

ЛИТЕРАТУРА
1. Таран Г.С. Очерк растительности западной части Елизаровского заказника // Биологические ресурсы и природопользование. Нижневартовск: Изд-во Нижневартовского пединститута, 1998. Вып. 2.
2. Таран Г.С. Находки ассоциации Cypero-Limoselletum в поймах нижней Оби и нижнего Иртыша // Биологические ресурсы и природопользование. Нижневартовск: Изд-во Нижневартовского пединститута, 1998. Вып. 2.
3. Седых В.Н., Васильев С.В. Аэрокосмические снимки в изучении лесов поймы средней Оби // Дистанционные исследования ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1987.
4. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1, № 1-2.
5. Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1, № 1-2.
6. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995.
7. Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. 1996. Vol. 99.
8. Таран Г.С. Малоизвестный класс растительности бывшего СССР – пойменный эфемеретум (Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943) // Сиб. экол. журн. 1995. Т. 2. № 4.
9. Дыдина Р.А. Обь-Иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского округа // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Норильск, 1961. Т. X.
10. Таран Г.С. Осокорники (Populus nigra) таежные // Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996.
11. Ильина И.С., Денисова А.В., Миркин Б.М. Синтаксономия растительности низовий Оби и Иртыша. I. Общая характеристика синтаксономии. Классы Salicetea purpureae Moor 1958 и Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937. М., 1988. Деп. в ВИНИТИ, № 6916-В88.
12. Кодекс фитосоциологической номенклатуры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6.
13. Oberdorfer E. [Hrsg.] Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil 4: Wälder und Gebüsche. B: Tabellenband. 3 Auflage. 1992. Jena; Stuttgart; New-York.
14. Мартыненко В.Б. Синтаксономический анализ лесов Башкирского государственного природного заповедника. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Уфа, 1999.
15. Барышников М.К. Луга Оби и Иртыша Тобольского севера. М.: Госземобъединение, 1933.
16. Ильина И.С., Денисова А.В., Миркин Б.М. Синтаксономия растительности низовий Оби и Иртыша. II. Классы Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942 и Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. 1970. М., 1988. Деп. в ВИНИТИ, № 6917-В88.
17. Зверев А.А. Сравнительный анализ флор с помощью компьютерной системы “IBIS” // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998.