Таран Г.С. (2001) Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoeto-Nanojuncetea) в пойме средней Оби // Растительность России. Т. 1, № 1, с.43-56.

РЕЗЮМЕ. В 1988-91 гг. на отрезке поймы Оби между притоками Тым и Вах были изучены сообщества асс. Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960. Ассоциация здесь представлена субасс. C.-L. rumicetosum ucranici Taran 1994 с фациями limosellosum aquaticae, physcomitrellosum patentis, salicosum triandro-viminalis, rumicosum ucranici, coleanthosum subtilis и субасс. C.-L. coleanthetosum Taran 1994 с фациями typicum, callitrichosum palustris, eleocharitosum acicularis, filaginellosum pilularis. Продолжительность полного цикла развития сообществ ассоциации на средней Оби составляет около 9-12 недель, а погодичная частота их “успешного” появления, реализуемого в полном вызревании семян, – около 35%. Приустьевые внутренние дельты (соры) притоков Оби являются рефугиумом стационарных популяций Coleanthus subtilis (Poaceae) и естественным прототипом рыбных прудов Центральной Европы, где Coleanthus subtilis сохранялся в течение многих веков благодаря экстенсивной “трехлетней” системе прудоводства. Приустьевый сор в нижнем течении Ларьегана предложено объявить охраняемой территорией. Приводится 60 описаний сообществ ассоциации. Табл. 4, библ. 76 назв.

Ключевые слова: Пойменный эфемеретум, синтаксономия, Coleanthus subtilis, Cypero-Limoselletum, Isoëto-Nanojuncetea.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова, Потемкин, Шляков, 1992; Черепанов, 1995.

Список сокращений: асс. – ассоциация, ОПП – общее проективное покрытие, субасс. – субассоциация.

ВВЕДЕНИЕ

Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 объединяет эфемеровые сообщества, распространенные на речных отмелях Европы и Сибири в пределах лесной и лесостепной зон. Ее диагностические виды – Limosella aquatica, Physcomitrella patens, Riccia cavernosa, Chenopodium rubrum f. humile. Относится она к классу Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943, в который включаются низкорослые сообщества однолетников, на короткий срок появляющиеся в местообитаниях с резко колеблющимися уровнями поверхностно-грунтовых вод (Ellenberg, 1982) в пределах Голарктического флористического царства. Внутри класса ассоциация входит в состав порядка Cyperetalia fusci Pietsch 1963 и союза Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 1965, в который выделены сообщества, развивающиеся на нейтральных почвах на отмелях рек и днищах спущенных прудов (Pietsch, 1973).

Ассоциация хорошо изучена в зарубежной Европе (Burrichter, 1960; Korneck, 1960; Pietsch, 1963, 1973; Pietsch, Müller-Stoll, 1974; Ant, Diekjobst, 1967; Diekjobst, Ant, 1967; Philippi, 1968; Vicherek, 1968; Oesau, 1972; Loster, 1976; Blažková, 1980; Zając, Zając, 1988; Popiela, 1996, 1997; Täuber, 2000 и др.), где становится все более редкой из-за антропогенной трансформации ландшафтов.

В Восточной Европе и особенно в Сибири естественные местообитания ассоциации сохранились значительно лучше. В то же время информация о распространении и составе сообществ ассоциации на территории бывшего СССР скудна (Таран, 1995), и лишь в последние годы начинают появляться сообщения из отдельных регионов. В европейской части бывшего СССР ассоциация отмечена на средней Волге (Соломещ, Гаврилов, 1989), в Башкирии (Hilbig, 1991; Ишбирдин, неопубликованные данные) и Литве (Rašomavicius, Biveinis, 1996). В Западной Сибири ее сообщества указываются для верхней (Таран, 1995, 1996) и средней Оби (Таран, 1994; Ünal, 1999), для нижней Оби и нижнего Иртыша (Таран, 1998).

Для Восточной Сибири нет прямых указаний, но изучение литературы позволило выявить сообщества, которые можно отнести к данной ассоциации. Для средней Лены они указываются под псевдонимом Eleocharitetum acicularis (Baumann 1911) Koch 1926 (Кононов и др., 1989), для побережья Байкала – как сообщество Juncus bufonius-Ranunculus reptans, отнесенное к союзу Elatini-Eleocharition ovatae (Chytrý, Anenchonov et al., 1995). В Якутии продвижение Cypero-Limoselletum на север возможно вплоть до верхнего течения Яны, где лужница встречается "на глинистых отмелых берегах озер и протоков в пойме реки, иногда очень обильно" (Заславская, 1992, с. 94).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В сентябре 1987 года нам посчастливилось собрать цветущие экземпляры колеанта (Coleanthus subtilis). Появление заметки Н. Н. Цвелева (1988а) о колеанте послужило толчком к детальному и долголетнему изучению сообществ пойменного эфемеретума в Западной Сибири.

Сбор вошедшего в статью материала проводился с 1988 по 1991 год в основном во второй половине августа и сентябре: как по берегам Оби и проток в окрестностях сел Новоникольское, Александровское и Ларино Александровского района Томской области, так и в нижнем течении Ларьегана, крупного левого притока Оби. Первоначально изучались сообщества с участием колеанта, затем в круг исследования были включены сообщества прочих фаций ассоциации. Описание сообществ проводилось в естественных пределах либо на площадках величиной от 10 до 100 м². Из-за мелких размеров пойменных эфемеров описание их сообществ весьма трудоемко. По нашему опыту, оптимальной величиной пробной площадки, удовлетворяющей требованиям как скорости описания, так и репрезентативности, является 10 м². Проективное покрытие видов указывалось в процентах, а затем переводилось в баллы проективного покрытия модифицированной шкалы Б. М. Миркина (Миркин, Розенберг, 1983): r – не более 0.01%; + – более 0.01%, но менее 1%; 1 – 1-5%; 2 – 6-15%; 3 – 16-25%; 4 – 26-50%; 5 – 51-100%. Кроме сосудистых видов фиксировалось присутствие мхов и печеночников.

Полученные описания обрабатывались традиционным для сигматизма методом табличной сортировки. При подготовке статьи для работы с описаниями использована ботаническая база данных IBIS 3.0 (Зверев, 1998).

С помощью простейших измерительных приборов (шнур, угломер, рулетка) и несложных тригонометрических вычислений в окрестностях гидропоста с. Александровского выявлялась высотная приуроченность сообществ над урезом воды и фиксировалось их фенологическое состояние (цветение, плодоношение, рассеивание семян, массовое отмирание). Это позволило выразить высотное положение тех или иных фенологических рубежей в высотах над нулем графика гидропоста, а затем по данным ведущихся на гидропосту ежедневных замеров уровней воды в русле определить день, когда тот или иной участок, соответствующий определенному фенологическому рубежу, освободился от воды. Вычисление этой даты имеет важное значение, поскольку именно с этого момента инициируется прорастание эфемеров на отмели. Это позволяет весьма точно определить возраст конкретных эфемеровых сообществ, равный сроку пребывания отмели в обсохшем состоянии минус время, необходимое для прорастания тех или иных эфемеров-доминантов.

Данные о скорости прорастания различных видов пойменных эфемеров мы почерпнули из доклада W. Pietsch (1991). Более детальные сведения можно найти в фундаментальных работах M. v. Lampe (1996) и T. Täuber (2000).

Данные о высотной приуроченности эфемеровых сообществ в сопоставлении с данными многолетних проводимых на гидропосту наблюдений за уровенным режимом позволили ретроспективно оценить динамику появления сообществ на берегах Оби с 1936 по 1991 год. Одним из условий гарантированного существования эфемеров на берегах русел является возможность регулярного пополнения семенного банка. Поскольку развитие сообществ протекает в узком временном диапазоне от даты осушения отмели до даты окончания вегетационного периода, важно было оценить, как часто имели место годы, когда сообщества полностью завершали свое развитие. Сведения о сроках окончания вегетационного периода частью (1935-1965 гг.) взяты из литературы (Природа…, 1968), частью (1966-1990 гг.) вычислены по данным метеостанции с. Александровского с использованием стандартной методики гидрометслужб. При этом дата окончания вегетационного периода определяется как дата устойчивого перехода среднесуточных температур через +5°С.

Чтобы оценить плотность популяции колеанта и количество производимых им семян, в ряде эфемеровых сообществ в нижнем течении Ларьегана подсчитывалось количество экземпляров колеанта на квадратных метровых площадках. Наконец, в ряде сообществ замерялась толщина поверхностного илистого слоя, перекрывающего песчаную подложку, и уровень грунтовых вод, тесно связанный с уровнем воды в русле соответствующего водотока.

Сообщества со средней Оби ранее характеризовались в кратком сообщении (Таран, 1994). В данной статье дана их полная синтаксономическая характеристика.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

На средней Оби ассоциация представлена двумя субассоциациями. Щавельковая субассоциация (субасс. Cypero-Limoselletum rumicetosum ucranici Taran 1994) объединяет сибирские сообщества с Rumex ucranicus и Bidens radiata, распространенные в пределах таежной зоны. Диагностические виды: Rumex ucranicus, Bidens radiata, Marchantia alpestris.

Сообщества щавельковой субассоциации развиваются вдоль основного русла Оби в ухвостьях ¹ островов и крупных побочней,² а также в нижней части береговых склонов с выходами мощных пластов тяжелых суглинков. Специфика среднеобских сообществ по сравнению с западноевропейскими и южносибирскими аналогами проявляется не только в отсутствии Cyperus fuscus и высоком постоянстве Physcomitrella patens, но и в присутствии некоторых однолетников. Такова Bidens radiata, не отмечавшаяся ранее для этой ассоциации в качестве постоянного вида. В центральнолесостепных сообществах Cypero-Limoselletum, изучавшихся нами в барнаульской пойме, Bidens radiata крайне редка. В сообществах ассоциации она становится более постояннной в северной лесостепи (колыванская пойма, расположенная к северу от Новосибирска) и далее вниз по течению Оби.

Второй диагностический вид субассоциации, Rumex ucranicus, в колыванской пойме нами не отмечен, а в барнаульской его участие ограничивается I классом постоянства. От устья Томи и далее вниз по течению Оби он становится обычным видом (Флора Сибири, 1992). Видимо, здесь и проходит южная граница распространения щавельковой субассоциации, которую представляет описанный Е. Д. Лапшиной вариант Chenopodium ficifolium (Ünal, 1999). Сообщества варианта не типичны для асс. Cypero-Limoselletum: в них коллективно доминируют Eragrostis pilosa, Chenopodium rubrum, Rumex ucranicus, Rorippa palustris, Chenopodium ficifolium, тогда как виды Isoëto-Nanojuncetea малообильны и в ряде описаний слабо представлены. Следовательно, данные сообщества ближе к сообществам класса Bidentetea Tx., Lohm. et Prsg. in Tx. 1950, входящим в союз Chenopodion glauci Hejný 1974 , и, в частности, к описанной из александровской поймы асс. Rumicetum ucranici Taran 1997 (Таран, 1997). Тем не менее, вполне очевидно, что по флористическому составу эти сообщества не только близки к сообществам щавельковой субассоциации, но и содержат все дифференцирующие виды варианта Chenopodium ficifolium, который, таким образом, еще ждет своего детального описания.

Этот вариант замечателен высоким постоянством Dichostylis micheliana. Ниже устья Чулыма Dichostylis micheliana становится редок (Флора Сибири, 1990) и сообщества субассоциации приобретают тот состав, в котором, почти не меняясь, пребывают на всем протяжении среднетаежного отрезка обской поймы. Несколько варьирует лишь фациальная структура сообществ. Так, если в александровской пойме Juncus bufonius отмечается в виде единичных, часто недоразвитых экземпляров, то в окрестностях Колпашево мы наблюдали сообщество, вы котором проективное покрытие оптимально развитого ситника достигало 5%.

Третьим диагностическим видом щавельковой субассоциации является Marchantia alpestris, относительно распространения которой в пределах обской поймы немного сведений. Она не встречена в лесостепной и степной зонах Западной Сибири, но указывается для арктической зоны России (Константинова и др., 1992). На отмелях александровского отрезка эта маршанция обычна и, возможно, распространена на всем протяжении нижележащих отрезков поймы средней и нижней Оби. В синтаксономической литературе для сообществ Cypero-Limoselletum она также не приводится.

Возможно, ареал щавельковой субассоциации не ограничивается Западной Сибирью. В пределах лесной зоны она может быть распространена от средней Лены, где отмечены Rumex ucranicus и Bidens radiata (Флора Сибири, 1992, 1995), до Оки, на отмелях которой весьма обычны Rumex ucranicus, Bidens radiata, Limosella aquatica, Cyperus fuscus (Определитель…, 1986, 1987), а также, несомненно, встречаются Physcomitrella patens и Riccia cavernosa, совместно произрастающие по илистым берегам Москвы и Нары, притоков Оки (Игнатов, Игнатова, 1990).

Щавельковая субассоциация в александровской пойме представлена двумя вариантами: типичным (var. typicum) и колеантовым (var. Coleanthus subtilis). Типичный вариант распространен гораздо шире, чем колеантовый, который ограничен ареалом заглавного вида. Последний вариант индицируется присутствием диагностических видов субассоциации C.-L. coleanthetosum.

Появление колеанта на отмелях вдоль основного русла Оби обусловлено выносом семян из приустьевых соров притоков средней Оби, где сосредоточены стационарные популяции колеанта. Подобная встречаемость колеанта характерна и для центральноевропейских сообществ асс. Cypero-Limoselletum, где в массиве из 256 описаний он отмечен со II классом постоянства (Pietsch, 1973). В то же время на среднеобских островах, удаленных от прибрежных течений, колеант редок.

Физиономическое разнообразие щавельковой субассоциации в александровской пойме представлено пятью фациями: лужницевой (limosellosum aquaticae), фискомитрелловой (physcomitrellosum patentis), колеантовой (coleanthosum subtilis), щавельковой (rumicosum ucranici) и ивовой (salicosum triandro-viminalis).

Появляясь через 3-6 дней (Pietsch, 1991) и отмирая через 10 недель после обнажения отмелей от воды, сообщества лужницевой фации развиваются на илистом субстрате в ухвостьях островов и побочней (оп. 1-12 в табл. 1). Наиболее сомкнутые ценозы встречаются вдоль берегов Оби в местах просачивания грунтовых вод, где выходящие на дневную поверхность водоносные песчаные горизонты перекрываются относительно небольшим (5-15 см) слоем ила. Так, в ухвостье крупного побочня ниже по течению от села Александровского мы наблюдали сообщество в виде полосы длиною 800-900 и шириною от 3 до 35 м, общей площадью около 1.5 га (оп. 3, 4, 11, 12 в табл. 1). ОПП сообществ лужницевой фации изменяется от 25 до 80% при высоте от 2 до 4 см. Их видовая насыщенность колеблется от 14 до 29 видов при среднем значении 23 вида.

Сообщества фискомитрелловой фации формируются в условиях, неблагоприятных для массового развития цветковых растений: на поверхностях очень низкого уровня, слишком поздно освобождающихся от воды; на выпуклых и вследствие этого быстрее обсыхающих участках более высоких поверхностей; наконец, на чересчур мощных выходах тяжелых суглинков, отсекающих корни растений от водоносных горизонтов (оп. 13-22 в табл. 1). ОПП сообществ изменяется от 25 до 40% при высоте преобладающего яруса эфемерных напочвенных мхов в 1-2 мм. Таким образом, на открытых отмелях фискомитрелла представлена низкорослой световой формой. Лишь в высокосомкнутых сообществах лужницы изредка отмечается более рослая теневая форма, очень характерная для северной лесостепи. Число видов в сообществах изменяется от 14 до 25 видов при среднем значении 21 вид. Характерной особенностью поверхностей, занимаемых сообществами фации, является полигональная трещиноватость, усиливающаяся по мере обсыхания илистого субстрата. Ширина трещин может достигать 4 см, глубина – 15 см и более. Стенки трещин также заселяются мхами: тем обильнее и глубже, чем шире трещины. Порой в пределах сообщества фискомитреллы площадь заселенных мхами стенок превышает площадь заселенных горизонтальных поверхностей.

Уже через 9 недель после спада полых вод спорогоны у фискомитреллы имеют вполне оформленный вид. Ее сообщества оптимально развиваются на отмелях, имеющих возраст 9-12 недель, а через 13.5 недель вытесняются другими видами мхов (cf. Bryum argenteum).

Сообщества с подобной физиономией в Центральной Европе известны как асс. Riccio-Physcomitrelletum (Allorge 1921) v. Hubschm. 1957 (Hubschmann, 1957; Ant, Diekjobst, 1967; Diekjobst, 1987) класса Barbuletea unguiculatae v. Hubschm. 1967. Такой подход представляется оправданным, если принять во внимание способность фискомитреллы образовывать самостоятельные сообщества и резкое отличие ее жизненной формы от жизненных форм сосудистых эфемеров поймы. Тем не менее, по флористическому составу эти ценозы идентичны лужницевым и потому рассматриваются нами в составе Cypero-Limoselletum.

Очень редка колеантовая фация, отмеченная единственный раз в ухвостье острова Нижний Пырчинский у села Новоникольского (оп. 23 в табл. 1). Подобные сообщества появляются через 3-6 дней после спада полых вод (Pietsch, 1991) и отмирают через 10-11 недель после обнажения отмели.

Сообщества щавельковой фации встречаются нечасто. По высотной локализации они близки к сообществам ивовой фации, а по физиономии – к асс. Rumicetum ucranici Taran 1997. Щавелек, формирующий верхний ярус сообщества высотой около 17 см, отмирает через 13 недель после обнажения отмели от воды. Нередко под ним к этому сроку можно наблюдать сухие стебли отмершего еще раньше жерушника (Rorippa palustris), формировавшего свой собственный, еще более низкий подъярус с покрытием до 25% (оп. 24 в табл. 1).

Сообщества ивовой фации формируются на самых высоких уровнях распространения ассоциации (оп 1-3 в табл. 2). Возраст одного из участков, занятых всходами ив и осокоря, к 25.09.1991 составлял 13 недель. Высота ивовых всходов в зависимости от высотного положения участка и даты описания изменяется от 20 до 50 см, а их проективное покрытие – от 20 до 30%. Проективное покрытие травяного яруса около 10%, мохового – в таких же пределах. Мы наблюдали сообщества, в которых верхушки ивовых всходов были объедены скотом. В этих ценозах проективное покрытие фискомитреллы возрастало до 20-25%. В травяном ярусе чаще преобладает стелющаяся форма Equisetum arvense. Данная фация характеризует стадию заселения прирусловых ивняков в самые первые месяцы.

В литературе этот кратковременный период развития прирусловых лесов описан крайне скупо, будучи иллюстрирован единичными и часто неполными описаниями (Спиридонов, 1927, 1928; Timar, 1950; Никитин, 1956; Jurko, 1958). Сообщества из всходов ив и тополей, которые нельзя назвать ни лесом, ни лугом, не привлекали особого внимания луговедов и лесоведов. Последних интересовали, главным образом, экологические условия поселения древесных пород и особенно количество всходов на единицу площади (Погребняк, 1955; Киреев, 1961). При этом характеристика сопутствующих травяных видов отсутствует либо крайне скупа. Более подробное описание травостоя начинается в лучшем случае со стадии чащи (Лесков, 1940 и др.).

Обычно подобные сообщества из всходов прирусловых пород уничтожаются половодьем следующего года. Лишь повторение маловодных лет позволяет им окрепнуть и вступить в последующие стадии развития, что на средней Оби случается раз в 7-11 лет (Васильев, 1984; Бокк, 1993). Своеобразная принудительная однолетность при доминировании всходов (хотя бы и древесных пород) позволяет относить эти сообщества к классу Isoёto-Nanojuncetea. В то же время их можно рассматривать и в качестве стадии заселения в составе ассоциации Salicetum triandro-viminalis Lohm. 1952 (Salicetea purpureae).

Колеантовая субассоциация (субасс. Cypero-Limoselletum coleanthetosum Taran 1994) объединяет эфемеровые сообщества в приустьевых сорах притоков Оби и Иртыша в пределах таежной зоны (табл. 2, 3). Диагностические виды: Coleanthus subtilis, Polygonum volchovense, Eleocharis acicularis (loc.), Botrydium granulatum (loc.).

Наиболее примечательным видом субассоциации является Coleanthus subtilis – древний реликтовый вид, занесенный в Красную книгу РСФСР (Цвелев, 1988). В Северной Евразии ареал колеанта имеет вид размещенных в пределах лесной зоны фрагментов, приуроченных к поймам тех крупных рек, где ярко выражены подпрудные явления: Волхова, средней Оби, нижнего Амура. Один из фрагментов ареала приходится на нижнее течение Колумбии (США, штаты Орегон и Вашингтон), которая по типу водного режима вместе с Обью попадает в группу рек с продолжительным сглаженным половодьем при высокой межени (Ржаницын, 1986). В Центральной Европе сообщества с колеантом развиваются во вторичных местообитаниях – на днищах спущенных рыбных прудов (Hejny, 1969). На Волхове колеант был обычен (Селиванова, 1929), но исчез в связи с пуском Волховской ГЭС (Цвелев, 1988а). На нижнем Амуре распространение колеанта наиболее изучено (Нечаев, Гапека, 1970; Нечаев, Нечаев, 1973). Обь-Иртышский фрагмент ареала по величине и частоте встречаемости в его пределах колеанта не уступает нижнеамурскому. В системе средней Оби в 1911-1913 гг. колеант отмечен в нижнем течении ее притоков: Б. Салыма, Парабели и Ваха. В пределах александровского отрезка поймы Оби колеант отмечался нами от с. Прохоркино на юге до Стрежевого на севере. В 1988 году он собран нами у Юрт Еутских в нижнем течении Б. Югана, а недавно – на нижней Оби (Таран, 1998) и в окрестностях Сургута (Таран, Тюрин, 2000). В системе Иртыша колеант собирался в нижнем течении Туры и Тавды, притоков Тобола (Гриценко, 1990), а также у Ханты-Мансийска (Таран, 1998).

Центральноевропейские сообщества с колеантом описаны как субасс. Eleocharito ovatae-Caricetum bohemicae Klika 1935 coleanthetosum Pietsch et Müller-Stoll 1968 (Pietsch, Müller-Stoll, 1968; Vicherek, 1972), которая индицируется присутствием диагностических видов ассоциации (Eleocharis ovata, Carex bohemica, Riccia huebeneriana) и субассоциации (Coleanthus subtilis, Bidens radiata). Флористически сходные сообщества имеются и на нижнем Амуре (Нечаев, Нечаев, 1973). Среднеобские, а точнее ларьеганские сообщества с колеантом, представляющие собой, по сути, северные флороценогенетические дериваты колеантовых сообществ Центральной Европы, тем не менее, рассматриваются нами в качестве особой субассоциации, подчиненной Cypero-Limoselletum. Так, в них отсутствуют ведущие виды асс. Eleocharito-Caricetum bohemicae: Eleocharis ovata совсем не отмечена в александровской пойме, а Carex bohemica редка и лишь дважды в значительном обилии встречена в составе дериватных сообществ с видами классов Bidentetea и Phragmito-Magnocaricetea, развивающихся у пересыхающих водоемов на средних и высоких уровнях поймы.

В одном случае Carex bohemica содоминировала с Persicaria scabra и сеголетней формой Oenanthe aquatica (оп. 16 в табл. 2). В другом случае ее сообщество было встречено по берегу водоема в верховой части острова Нижний Пырчинский, где в виде узкой полуметровой полосы служило элементом следующего микропоясного ряда (перечисление сверху вниз): пояс Carex vesicaria → пояс Agrostis stolonifera → пояс Plantago major, Filaginella pilularis, Persicaria scabra с примесью Agrostis stolonifera, Bidens radiata и Alopecurus aequalis → пояс Persicaria scabra, Filaginella pilularis, Bidens radiata → пояс Eleocharis palustris → пояс Carex bohemica, Persicaria scabra, Alopecurus aequalis с примесью Rumex maritimus → пояс Carex bohemica → пояс Sparganium emersum с примесью Eleocharis acicularis, Callitriche palustris, Elatine hydropiper, Eleocharis palustris → пояс Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum, Potamogeton natans с примесью Nuphar pumila и Ceratophyllum demersum.

Третий диагностический вид асс. Eleocharito-Caricetum bohemicae, Riccia huebeneriana, в Западной Сибири теряет значение такового. Наши сборы печеночников из поймы Оби в пределах средней (села Ларино, Александровское) и южной (Колпашево) тайги, северной лесостепи (с. Колывань) и поймы Иртыша в пределах степной зоны (Семипалатинск), определенные Р. Н. Шляковым, показали, что Riccia huebeneriana, которая рассматривается как диагностический вид асс. Eleocharito-Caricetum bohemicae (Pietsch, Müller-Stoll, 1968; Pietsch, 1973), повсеместна в составе сообществ ассоциации Cypero-Limoselletum и, следовательно, в Западной Сибири должна рассматриваться как диагностический вид союза Elatini-Eleocharition ovatae в целом.

Наконец, постоянство Bidens radiata в изученных нами колеантово-красовласковых сообществах не превышает I класса.

Поскольку асс. Cypero-Limoselletum объединяет сообщества, выделенные из Eleocharito-Caricetum bohemicae по отсутствию Eleocharis ovata и Carex bohemica (Korneck, 1960), логично и среднеобские сообщества с колеантом, обладающие подобным признаком, относить к Cypero-Limoselletum. Флористический состав этих сообществ в бассейне средней Оби весьма устойчив. Так, Б. Н. Городков (1913) в качестве спутников колеанта в среднем течении Б. Салыма указывает Limosella aquatica, Elatine hydropiper, Eleocharis acicularis, Rorippa palustris, а в нижнем течении Ваха – Callitriche palustris, Eleocharis acicularis, Limosella aquatica (Гербарий БИНа, Б. Н. Городков, 04.08.1913, этикетка к листу с Coleanthus subtilis). Аналогичные ныне исчезнувшие сообщества с Волхова, для которых в качестве спутников колеанта указаны Limosella aquatica, Filaginella uliginosa, Juncus bufonius, Callitriche palustris, Elatine hydropiper, Eleocharis acicularis, Peplis portula, Rorippa palustris (Селиванова, 1929), возможно, также относились к субасс. Cypero-Limoselletum coleanthetosum.

Ведущим диагностическим видом субассоциации является Coleanthus subtilis, с которым связан Polygonum volchovense, сопутствующий ему на Волхове и Б. Салыме (Цвелев, 1988б; Флора Сибири, 1992). Вспомогательными видами являются Eleocharis acicularis и Botrydium granulatum, которые подчеркивают экологические различия местообитаний щавельковой и колеантовой субассоциаций. Болотница игольчатая обычна в сорах нижнего Иртыша и нижней Оби (Дыдина, 1961), а последний вид некоторыми авторами принимается как диагностический для асс. Cypero-Limoselletum в целом (Philippi, 1992; Täuber, 2000).

На средней Оби субассоциация представлена, в первую очередь, колеантово-красовласковыми (Callitriche palustris, Coleanthus subtilis) сообществами. Они приурочены к подпорным зонам, возникающим в нижнем течении притоков Оби вследствие затяжных весенне-летних половодий. Застаивание вод притоков обусловливает обильное осаждение илистых фракций аллювия и, с другой стороны, приводит к позднему обсыханию образуемых илистых отмелей, что препятствует развитию на них сомкнутых сообществ травянистых многолетников. На достаточно крупных притоках низовая часть подпорной зоны может оформляться в виде своеобразной внутренней дельты – приустьевого сора (Самойлова, 1958). При этом основное русло притока распадается на большое количество рукавов и мелких временных водотоков, разделенных обширными пространствами голых отмелей. Эти отмели распластываются на всю ширину пойменной террасы притока, а затем вновь резко сужаются. Соответственно многочисленные рукава вновь сливаются в единое русло притока, которое через несколько километров впадает в русло Оби. Приустьевые соры притоков средней Оби, представляющие собой в гидрологическом смысле почти ежегодно осушаемые пруды, являются первичными местообитаниями колеантовых сообществ и естественными прототипами рыбных прудов Чехии. Для притоков нижнего Амура очень характерны сходные гидро-геоморфологические образования – приустьевые плотинные озера (Аваряскин, 1970).

Заметим, что в Центральной Европе, где частота появления колеанта обусловлена технологией прудового рыбоводства, не известны случаи устойчивого появления вида на одном и том же месте. Два-три появления в течение десяти лет расценивается как высокий показатель. Подобные благоприятные условия существовали в течение многих веков благодаря экстенсивной трехлетней системе, когда пруд осушался раз в три года. Распространение в последние десятилетия современных интенсивных технологий ведет к постепенному сокращению числа местообитаний и частоты появления вида (Hejný, 1969). Напротив, на Оби появление колеанта носит устойчивый характер: мы ежегодно наблюдали его в 1987-1991 гг., а затем и в 1997-1999 гг. Причина такого постоянства в том, что соры осушаются регулярно, а сама их морфология выступает гарантом стабильного развития вида в течение вегетационного сезона.

Как известно, даже кратковременное затопление в начальный период вегетации губительно для колеанта (l.c.). Подъем воды в русле притока вследствие обильных локальных дождей в его верховьях мог бы нанести большой урон местной популяции. Однако волна паводка, будучи достаточно высокой во время пробегания по узкому руслу притока, ограниченному бортами берегов, при выходе на низкий сор широко разливается, на порядок снижаясь по высоте. По нашим оценкам, основанным на сравнении ширины русла и приустьевого сора, в ларьеганском соре происходит восьмикратное уменьшение высоты паводочной волны. Так, если вследствие обильных дождей вода в русле Ларьегана поднимается на метр, то при выходе на сор высота паводка снижается до 12 см. Это оберегает от чрезмерного затопления местообитания колеанта, которые к моменту его массового плодоношения обычно расположены на 30-50 см выше уровня воды в русле.

Погодичная динамика вида столь же тесно связана с гидрологическим режимом соров, и в первую очередь, со сроками их осушения. Поскольку гидрологические наблюдения за уровенным режимом соров не проводятся, мы оценили частоту появления колеанта в сообществах одноименного варианта щавельковой субассоциации. Высотная приуроченность вида изучалась у гидропоста села Александровского. Оказалось, колеант встречается в высотном диапазоне от 370 до 520 см над нулем гидропоста. В ходе этих замеров выяснилось, что в фазу плодоношения колеант вступает через 8 недель после обнажения отмели и полностью отмирает через две с половиной недели. Сходные данные по динамике развития колеанта на Волхове приводит Е.А. Селиванова (1929), которая указывает, что колеант в массе встречался на отмелях, выходящих из-под воды на 10 недель.

Используя данные гидропоста о ходе уровней в русле Оби за весь период наблюдений (1936-1991 гг.) и данные метеостанции села Александровского о сроках окончания вегетационного сезона за тот же период, мы выяснили, что 35 сезонов на этом временном отрезке были благоприятны для достижения колеантом стадии плодоношения, а 20 сезонов – для прохождения им полного жизненного цикла, завершившегося массовым вызреванием семян (табл. 4).

При этом за верхнюю границу распространения колеанта принята отметка 520 см. Вероятно, после серии многоводных лет она может смещаться вверх, а после серии маловодных – вниз, что затем ведет к временному расширению высотного диапазона пояса эфемеров в первом случае и к сужению – во втором. Из-за неизученности этих процессов допускаем, что верхняя граница пояса эфемеров неизменна в разные годы.

В некоторые годы наблюдались подъемы воды вследствие паводков, что вело к гибели колеанта на затопленных участках и сужению высотного диапазона его оптимального развития. Влияние паводков также учтено в приведенной таблице.

За нижнюю границу отмелей, где колеант вступил в стадию плодоношения, принята высотная отметка отмелей, освободившихся за 8 недель до окончания вегетационного сезона в текущем году. За нижнюю границу пояса, где колеант прошел полный жизненный цикл, принята высотная отметка отмелей, освободившихся от воды за 10 недель до окончания вегетационного сезона. Это оправдано тем, что вблизи русла окончание вегетационного сезона наступает несколько позднее, чем на надпойменной террасе, где расположена метеостанция.

Субасс. C.-L. coleanthetosum описана с Ларьегана, в нижнем течении которого имеется хорошо оформленный приустьевый сор длиной 4.5 км и шириной около 0.5 км. Низовая граница сора отстоит на 7.5 км от устья Ларьегана. Поскольку вниз по течению сроки стояния полых вод увеличиваются, в пределах сора в этом направлении наблюдается закономерная смена сообществ: Caricetum gracilis Almquist 1929 → Caricetum aquatilis Sambuk 1930 → Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae Denisova in Iljina et al. 1988 → Cypero-Limoselletum coleanthetosum eleocharitosum acicularis → C.-L. coleanthetosum typicum → C.-L. coleanthetosum callitrichosum palustris.

По сравнению с центральноевропейскими аналогами (Eleocharito ovatae-Caricetum bohemicae coleanthetosum) колеантовые сообщества Ларьегана отличаются менее разнообразной и существенно иной фациальной структурой. Так, на 70 пробных площадках, описанных из Германии (Pietsch, Müller-Stoll, 1968) и Чехии (Vicherek, 1972), доминировали и содоминировали Eleocharis ovata (10 раз в качестве доминанта и 10 раз в качестве содоминанта, или 10/10), Coleanthus subtilis (11/5), Spergularia echinosperma (7/3), Elatine hydropiper (5/3), Riccia spp. (4/1), Limosella aquatica (4/2), Peplis portula (3/0), Physcomitrium sphaericum (1/7), Juncus bufonius (1/4), Alopecurus aequalis (1/1), Carex bohemica (1/0), Elatine hexandra (1/0), Filaginella uliginosa (1/0), Bidens radiata (1/0), Eleocharis acicularis (1/0), Alisma plantago-aquatica (0/1) и Glyceria fluitans (0/1), тогда как физиономическое разнообразие ларьеганских сообществ исчерпывается 4-мя фациями: типичной (typicum), красовласковой (callitrichosum palustris), игольчатоболотницевой (eleocharitosum acicularis) и филагинелловой (filaginellosum pilularis).

Сообщества типичной (оп. 1-11 в табл. 3) и красовласковой (оп. 12-16 в табл. 3) фаций распространены на основной поверхности соровых отмелей, где в маловодные годы занимают площадь около 50 га. Отличаются устойчивым набором видов, весьма равномерно распределенных. Видовая насыщенность невелика: 12-17 видов на 10 м². В виде небольших пятен встречаются также на отмелях слепых заливов и заливчиков, в массе примыкающих как к сору, так и к руслам его мелких притоков (р. Окуневка). В последнем случае инвазия видов из окружающих сообществ приводит к увеличению видовой насыщенности до 20-21 вида (оп. 1, 2 в табл. 3). В нетипичных местообитаниях, например, на кучах ила, образованных при прокладке дорог через внутрипойменные протоки, красовласка и лужница могут отсутствовать (оп. 11 в табл. 3). Высота сообществ 1-2 см. Толщина илистых отложений, перекрывающих русловые пески, колеблется от 7 до 37 см, глубина грунтовых вод на 17.09.91 изменялась от 31 до 55 см.

Типичная фация абсолютно доминирует на плоских поверхностях соров (оп. 3-10 в табл. 3). Феноритм сообществ управляется скоростью падения уровня грунтовых вод, который совпадает с уровнем воды в главном русле притока. Довольно рано сообщества начинают испытывать относительный дефицит увлажнения, чем объясняются невысокие показатели проективного покрытия: 10-50%. При общем пониженном покрытии колеант нередко преобладает над красовлаской. В этих разреженных сообществах плотность популяции колеанта весьма велика: при ОПП около 10% на 1 м² в среднем насчитывается около 450 экземпляров (в пяти пробах на различных участках сора зафиксирована плотность 116, 290, 395, 437 и 1004 экз/м²). При плотности 5 экз/м² с 1 га получается 100 млн диаспор (Hejný, 1969). Следовательно, в ларьеганском соре в благоприятные годы с площади 50 га производится порядка 450 млрд диаспор. Значительная часть их напрасно расходуется в неблагоприятные годы, когда колеант не успевает достигнуть плодоношения, а также в конце вегетационного периода, поскольку прорастание колеанта наблюдается по мере осушения все новых участков даже в середине сентября.

Вероятно, дополнительным условием сохранения колеанта на средней Оби служит то, что он организован в целую сеть стационарных и полустационарных популяций, приуроченных к гидрологическим стыкам притоков с водотоками более высокого ранга. Иногда такие стыки также оформляются в виде соров, например, на р. Торсап в среднем течении Б. Салыма, где у Юрт Соровских Б. Н. Городковым (1913) колеант был собран впервые в Западной Сибири. Неравномерность гидрологического (уровенного) режима в разных частях Обь-Иртышского бассейна в пределах таежной зоны приводит к разновременности в достижении массового вызревания семян разными стационарными популяциями колеанта. Разногодичность вызревания создает возможность обмена диаспорами между разными стационарными и полустационарными популяциями колеанта в пределах Обь-Иртышского бассейна. Таким образом, приустьевые соры притоков Оби являются частным, но наиболее ценным вариантом местообитаний колеанта в Обь-Иртышском бассейне.

Специфически соровая красовласковая фация развивается в отрицательных формах микрорельефа: в небольших замкнутых понижениях и на пологих склонах вдоль пересохших временных водотоков. Возможность эффективно использовать дождевую влагу обеспечивает оптимальный режим развития. ОПП повышается до 70-90%. Обилие колеанта по сравнению с таковым в сообществах типичной фации значительно увеличено, однако доминирует всегда красовласка. Сообщества фации в виде небольших пятен и полос площадью от одного-двух до первых десятков квадратных метров резко выделяются ярко-зеленым аспектом на буроватом фоне сообществ типичной фации.

Игольчатоболотницевая фация (оп. 17-21 в табл. 3) сукцессионно и топологически сменяет типичную по мере повышения поверхности отмелей, формируя более или менее выраженный микропояс. Порой представлена ценозами площадью до 0.8 га (оп. 18 в табл. 3). Проективное покрытие болотницы колеблется от 25 до 60% при высоте около 3-4 см. Образуемый ею "травостой" нашпигован, как правило, необычайно мелкими экземплярами видов-эфемеров. Впоследствии эти ценозы сменяются сообществами асс. Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae.

Интересно, что на Оби и Иртыше в пределах лесостепной и степной зоны игольчатоболотницевые сообщества в сравнении с типично эфемеровыми, где доминируют Limosella aquatica и Cyperus fuscus, занимают сходные и даже более низкие уровни отмелей. Инверсия игольчатоболотницевого микропояса относительно чисто эфемерового составляет специфику пространственной структуры растительного покрова приустьевых соров. Вероятно, это объясняется тем, что в период половодья соровые отмели на значительную высоту покрыты слоем бурых болотных вод, которые плохо пропускают свет и, затрудняя фотосинтез, не позволяют болотнице проникать на сколько-нибудь значительные глубины. Таким образом, если подпоры сохраняют семенной банк колеанта, то непрозрачные болотные воды – его местообитания.

Сообщества с доминированием болотницы игольчатой, развивающиеся на илистых речных отмелях, нередко причисляются к асс. Eleocharitetum acicularis (Baumann 1911) Koch 1926 класса Littorelletea Koch 1926 (Klotz, Kock, 1984; Кононов и др., 1989; Falinski, Pedrotti et al., 1990). С этим трудно согласиться. Во-первых, речные отмели являются эвтрофными местообитаниями, тогда как сообщества класса Littorelletea приурочены к мелководьям и отмелям вокруг мезо- и олиготрофных водоемов (Pietsch, 1963). Во-вторых, в рассматриваемых сообществах отсутствуют диагностические виды класса Littorelletea и союза Eleocharition acicularis, к которым, по H. Ellenberg (1982), относятся Deschampsia setacea, Elatine hexandra, Juncus bulbosus, Littorella uniflora, Potamogeton oblongus, P. polygonifolius, Ranunculus ololeucos, Luronium natans, Myriophyllum alterniflorum, Veronica scutellata.

Указанные обстоятельства позволяют рассматривать подобные прирусловые игольчатоболотницевые фитоценозы как сообщества с неясным синтаксономическим положением (Vicherek, 1972). Другое решение предложил W. Pietsch (1963), который помимо многолетней формы болотницы выделил сеголетнюю (Eleocharis acicularis f. annua), отнеся её к диагностическим видам порядка Cyperetalia fusci (Pietsch, 1973). Поэтому некоторые сообщества с доминированием сеголетней формы болотницы игольчатой на основе флористического сходства относятся им к пространственно смежной ассоциации Eleocharito-Caricetum bohemicae (Pietsch, 1963).

В нашем случае не вполне ясно, какие сообщества болотницы игольчатой являются многолетними и какие сеголетними. Поскольку в них хорошо выражена диагностическая комбинация субасс. C.-L. coleanthetosum, мы рассматриваем их в составе последней как особую фацию. Близ устья Ларьегана игольчатоболотницевые сообщества включают в себя Rumex ucranicus и Bidens radiata и, таким образом, приобретают характер, переходный к сообществам щавельковой субассоциации (оп. 21 в табл. 3).

Филагинелловая фация (оп. 4-9 в табл. 2) распространена выше по течению Ларьегана, где соровые отмели сменяются обширными пространствами водяноосоковых и остроосоковых лугов, а вдоль основного русла уже появляются небольшие массивчики прутолозняков. Сообщества фации в виде коротких лент и пятен встречаются на побочнях Ларьегана: в ухвостьях и вдоль затонных понижений. Субстрат – русловые пески, прикрытые менее мощным илистым слоем, толщина которого непрерывно уменьшается вверх по течению: от 10 см непосредственно над верховой границей сора до 0.5 см в 3-5 км выше выше по течению. С опесчаниванием субстрата и уменьшением длительности затоплений связано появление Juncus bufonius и Spergularia rubra.

ОПП ценозов изменяется от 15 до 30% при доминировании филагинеллы. Лимитирующим фактором для сообществ фации является не столько понижение уровня грунтовых вод, сколько обусловленное им усиление эоловых процессов. В итоге сообщества засыпаются песком, выдутым из-под разрушенной илистой корки. Появляясь через 3-10 дней (Pietsch, 1991), филагинелла отмирает через 9.5-10 недель после обсыхания отмели. Подобные сообщества, крайне флористически упрощенные, указываются для поймы Полуя (Лесков, 1940).

Сообщества ивовых (Salix viminalis, S. triandra) всходов, также в виде небольших пятен и нешироких лент, распространены на побочнях Ларьегана: в ухвостьях и в тыльной, граничащей с более высоким берегом ложбинной части (оп. 10-15 в табл. 2). По мере аллювиального роста поверхности через несколько лет приходят на смену сообществам филагинелловой фации. Субстрат – русловые пески, прикрытые еще более тонким слоем ила (1-15 мм). ОПП ивовых всходов изменяется от 20 до 60% при высоте 15-25 см, ОПП трав и мхов – от 2 до 10%. Сохранение этих сообществ проблематично из-за длительных половодий, и весной они обычно отмирают. Лишь повторение нескольких маловодных лет подряд позволяет ивовым всходам достаточно подрасти, вынести верхушки выше уровня длительного стояния воды и получить возможность дальнейшего развития. Данные группировки лишь изредка содержат в своем составе диагностические виды субассоциации и ассоциации, поэтому в синтаксономическом смысле рассматриваются нами как фрагментарные сообщества асс. Cypero-Limoselletum.

Поскольку колеант занесен в Красную книгу РСФСР (Цвелев, 1988а), важно оценить перспективы сохранения вида на средней Оби. В качестве угрожающих факторов S. Hejný (1969) приводит известкование почвы и чрезмерное загрязнение берегов пометом рогатого скота и домашней птицы. Эти факторы, типичные для густонаселенных районов, на средней Оби особой роли не играют. W. Pietsch (1991) указывает факторы, обусловленные режимом использования прудов: а) отсутствие осушения в течение 5-10 лет; б) нахождение прудов в спущенном состоянии в течение нескольких лет в сочетании с нерегулярными колебаниями уровней водного зеркала; в) ликвидация прудов.

В бассейне Оби в пределах таежной зоны прудоводство отсутствует, а естественный гидрологический режим близок к оптимальному. В то же время строительство ГЭС способно резко трансформировать его на расстоянии в несколько сот километров. При этом в верхнем бьефе ³ на десятилетия устанавливаются почти неизменные уровни (фактор "а"), а в нижнем - режим, аналогичный режиму спущенных прудов в сочетании с резкими нерегулярными колебаниями уровней (фактор "б"). Именно поэтому после пуска гидроэлектростанции колеант исчез на Волхове (Цвелев, 1988а). На средней Оби строительства ГЭС не предвидится, а влияние Новосибирской ГЭС распространяется лишь до устья Томи (Бейром и др., 1973).

В то же время местные дорожностроительные и мелиоративные работы способны изменять экологические условия в худшую сторону. Так, после прокладки насыпной дороги между селами Александровским и Лариным часть прилегающих к правому берегу сора заливов оказалась отсечена насыпью, что нарушило естественную динамику колебания уровней воды. Колеант, в массе развитый на этих участках в 1988 году, через три года уже не был отмечен.

Другим реальным и мощным травмирующим фактором может оказаться нефтяное загрязнение, способное вызвать исчезновение колеанта в ряде крупных приустьевых соров (реки Лямин, Тромъеган и др.). Необходимо продолжать изучение колеанта в Обь-Иртышском бассейне, а ларьеганский сор как единственное на средней Оби достоверно выявленное местообитание стационарной популяции вида следует объявить памятником природы.

ВЫВОДЫ

На средней Оби ассоциация Cypero-Limoselletum представлена субассоциацией C.-L. rumicetosum ucranici Taran 1994 с фациями limosellosum aquaticae, physcomitrellosum patentis, salicosum triandro-viminalis, rumicosum ucranici, coleanthosum subtilis и субассоциацией C.-L. coleanthetosum Taran 1994 с фациями typicum, callitrichosum palustris, eleocharitosum acicularis, filaginellosum pilularis.

Погодичная динамика сообществ ассоциации определяется динамикой уровенного режима воды в русле и временем окончания вегетационного сезона. Продолжительность полного цикла развития эфемеровых сообществ на средней Оби составляет около 9-12 недель, а погодичная частота их “успешного” появления, реализуемого в массовом созревании семян, – около 35%.

Приустьевые соры притоков Оби являются рефугиумом стационарных популяций Coleanthus subtilis и естественным прототипом рыбных прудов Центральной Европы, где Coleanthus subtilis сохранялся в течение многих веков благодаря архаичной экстенсивной “трехлетней” системе прудоводства.

Приустьевый сор в нижнем течении Ларьегана как наиболее изученное и единственное достоверно выявленное на средней Оби местообитание стационарной популяции Coleanthus subtilis следует объявить охраняемой территорией в ранге памятника природы или ботанического заказника.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарны Р. Н. Шлякову, определившему сборы печеночников, Л. В. Бардунову, определившему сборы листостебельных бриотерофитов, Н. В. Фризену, любезно выписавшему для нас комментарии к сборам колеанта, хранящимся в гербарии БИН РАН, А. Р. Ишбирдину и Е. Д. Лапшиной, ознакомившими нас с неопубликованными описаниями сообществ пойменного эфемеретума. Мы глубоко признательны E. Oberdorfer, W. Pietsch, J. Vicherek, G. Philippi, I. Bagi, O. Volk, H. Diekjobst, A. v. Hübschman, S. Rivas-Martinez, R. Pott, J.-M. Royer, M. Zając, Z. Dzwonko, K.-G. Bernhardt, E. Ballesteros, S. Porembski, E. Pignatti, W. Hilbig, M. v. Lampe, T. Täuber, A. Popiela, V. Rašomavičius, C. Trąba, E. Bergmeier, M. Chytrý, A. Ünal, K. Šumberová, приславшим свои оттиски, а также копии труднодоступных работ по классу Isoëto-Nanojuncetea и его аналогам из других частей света.

¹ Ухвостье – расположенная ниже по течению (низовая) часть острова или побочня.

² Побочень – причлененная к берегу низкая отмель, обычно песчаная в верховой части и илистая в ухвостье.

³ Бьеф – участок реки или канала выше или ниже подпорного сооружения (плотина, шлюз). Участок, находящийся в подпоре и расположенный выше по течению подпорного сооружения, называется верхним бьефом, ниже – нижним бьефом (Четырехъязычный…, 1979).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аваряскин Л. П. 1970. Густота и размещение различных типов устьев первопорядковых притоков нижнего Амура // Уч. зап. Хабаровск. педин-та. Т. 25. Хабаровск. С. 69-75.

Бейром С. Г., Вострякова Н. В., Широков В. М. 1973. Изменение природных условий в Средней Оби после создания Новосибирской ГЭС. Новосибирск. 144 с.

Бокк Э. Н. 1993. Географические и гидрологические аспекты возобновления ветлы в Обь-Иртышской пойме // География и природные ресурсы. № 1. С. 94-100.

Васильев С. В. 1984. Рельефообразующая роль пойменных ивняков // Средоулучшающая роль леса (экологические проблемы). Тез. Всес. научно-практ. конф. Новосибирск. С. 89-90.

Городков Б. Н. 1913. Список растений, собранных на р. Салыме в 1911 году // Ежегодник Тобольск. Губ. Музея. XXI. С. 1-34.

Гриценко П. П. 1990. К флоре водоемов южной части Тюменской области // Сб. науч. тр. Тобольск. гос. пед. ин-та. С. 34-43.

Дыдина Р. А. 1961. Обь-Иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского округа // Тр. НИИ сельского хозяйства Крайнего Севера. Т. X. С. 159-250.

Заславская Т. М. 1992. О флоре сосудистых растений бассейна верхнего течения реки Яны (Северная Якутия) // Ботан. журн. Т. 77. С. 86-97.

Зверев А. А. 1998. Сравнительный анализ флор с помощью компьютерной системы IBIS // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Мат. IV рабоч. совещ. по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993. СПб. С. 284-288.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

Игнатов М. С., Игнатова Е. А. 1990. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области. М. С. 121-179.

Киреев А. Ф. 1961. Процесс облесения волжских аллювиев. // Тр. Сталинградск. сельхозин-та. Т. 11. Вып. 3. С. 231-235.

Кононов К. Е., Гоголева П. А., Наумова Л. Г., Павлов П. Д. 1989. Травянистая растительность "40 островов" поймы реки Лены. М. Деп. в ВИНИТИ. № 6238-В89. 34 с.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.

Красная книга РСФСР. Растения. 1988. М. 592 с.

Лесков А. И. 1940. Очерк растительности долины р. Полуя // Тр. БИН АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 4. М.-Л. С. 277-338.

Миркин Б. М., Розенберг Г. С. 1983. Толковый словарь современной фитоценологии. М. 134 с.

Нечаев А. П., Гапека З. И. 1970. Эфемеры меженной полосы берегов нижнего Амура // Ботан. журн. Т. 55. № 8. С. 1127-1137.

Нечаев А. П., Нечаев А. А. 1973. Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidl. в приамурской части ареала // Ботан. журн. Т. 58. № 3. С. 440-446.

Никитин С. А. 1956. Лесорастительные условия низовий Урала // Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. XXXIV. М. С. 7-273.

Определитель растений Мещеры. 1986, 1987. Ч. 1, 2. М. 240 с., 224 с.

Погребняк П. С. 1955. Основы лесной типологии. Киев. 456 с.

Природа и экономика Александровского нефтеносного района (Томская область). 1968. Томск. 476 с.

Ржаницын Н. А. 1986. Водный режим рек – активный фактор руслоформирующих процессов // Общие вопросы теории руслового процесса. Л. С. 79-100.

Самойлова Г. С. 1958. Соры нижнего течения р. Оби и их хозяйственное использование // География и хозяйство. Сб. научн. статей. Вып. 3-4. М. С. 75-78.

Селиванова Е. А. 1929. О Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidl // Докл. АН СССР. Т. 5. М.-Л., С. 447-451.

Соломещ А. И., Гаврилов В. А. 1989. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища. М. Деп. в ВИНИТИ. № 6232-В89. 15 с.

Спиридонов М. Д. 1927. Материалы к изучению растительных ландшафтов в Западной Сибири // Изв. Главн. Бот. сада (Ленинград). Т. 26. № 5. С. 473-516.

Спиридонов М. Д. 1928. Материалы к изучению растительных ландшафтов в Западной Сибири. II. О возникновении и эволюции некоторых растительных ландшафтов долины Иртыша // Изв. Главн. Бот. сада (Ленинград). Т. 27. № 1. С. 53-79.

Таран Г. С. 1994. Пойменный эфемеретум средней Оби – новый для Сибири класс Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 на северном пределе распространения // Сиб. экол. журн. Т. 1. № 6. С. 595-599.

Таран Г. С. 1995. Малоизвестный класс растительности бывшего СССР – пойменный эфемеретум (Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43) // Сиб. экол. журн. Т. 2. № 4. С. 373-382.

Таран Г. С. 1996. Линдерниевые (Lindernia procumbens) эфемеровые луга // Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск. С. 301-302.

Таран Г. С. 1997. Новые синтаксоны из поймы средней Оби // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сб. научн. статей АлтГУ. Вып. 3. Барнаул. С. 76-78.

Таран Г. С. 1998. Находки ассоциации Cypero-Limoselletum в поймах нижней Оби и нижнего Иртыша // Биологические ресурсы и природопользование. Сб. научн. трудов Нижневартовск. педин-та. Вып. 2. Нижневартовск. С. 72-78.

Таран Г. С., Тюрин В. Н. 2000. К характеристике флоры и растительности поймы Оби в окрестностях Сургута // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. II Российск. научн. конф. Томск. С. 140-141.

Усачев В. Ф., Прокачева В. Г., Бородулин В. В. 1985. Оценка динамики озерных льдов, снежного покрова и речных разливов дистанционными средствами. Л. 84 с.

Флора Сибири. 1990. Т. 3. Cyperaceae. Новосибирск. 361 с.

Флора Сибири. 1992. Т. 5. Salicaceae-Amaranthaceae. Новосибирск. 312 с.

Флора Сибири. 1995. Т. 13. Asteraceae. Новосибирск. 472 с.

Цвелев Н. Н. 1988а. Влагалищецветник маленький // Красная книга РСФСР. Растения. М. С. 349-350.

Цвелев Н. Н. 1988б. О некоторых видах растений из европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. Т. 25. Л. С. 187-188.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Четырехъязычный энциклопедический словарь терминов по физической географии. 1979. М. 703 с.

Ant H., Diekjobst H. 1967. Zum räumlichen und zeitlichen Gefüge der Vegetation trockengefallener Talsperrenböden // Arch. Hydrobiol. B. 62. Stuttgart. S. 439-452.

Blažková D. 1980. Interessantes Vorkommen des Cypero-Limoselletum bei Prag // Preslia. V. 52. P. 61-70.

Burrichter E. 1960. Die Therophytenvegetation an nordrhein-westfälischen Talsperren im Trockenjahr 1959 // Ber. deutsch. bot. Ges. B. 73. № 1. S. 24-37.

Chytrý M., Anenchonov O. A., Danihelka J. 1995. Plant communities of the Bolšoj Čivyrkuj River Valley, Barguzinskij Range, East Siberia // Phytocoenologia. Vol. 25. № 3. P. 399-434.

Diekjobst H. 1987. Die Pioniervegetation an der abgelassenen Fürwigge-Talsperre (Sauerland) // Natur und Heimat. B. 47. № 3. S. 89-104.

Diekjobst H., Ant H. 1967. Die Pioniergesellschaften der Schlammflächen trockengefallener Talsperrensohlen // Decheniana. B. 118, № 2. S. 139-144.

Ellenberg H. 1982. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer Sicht. Stuttgart: 990 s.

Falinski J. B., Pedrotti F. et al. 1990. Southwestern Siberian taiga project. Pichtovka 1989, 1990. Report of geobotanical research // Phytocoenosis 2 (N.S.) Archivum Geobotanicum 1. P. 1-48.

Hejný S. 1969. Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidl. in der Tschechoslovakei // Folia geobot., phytotax. Vol. 4. № 4. S. 345-399.

Hilbig, W. 1991. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 5. Teil. // Wiss. Z. Univ. Halle, Math.-Nat. R. 40(3). P. 49-66. Halle.

Hübschmann A. v. 1957. Kleinmoosgesellschaften extremster Standorte // Mitt. Florist.-soziol. Arbeitsgem. N. F. 6/7. S. 130-146.

Jurko A. 1958. Pôdne ekologické pomery a lesné spoločenstvá Podunajskej niziny. Bratislava. 268 s.

Klotz S., Kock U.-V. 1984. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 3 Teil: Wasserpflanzen-, Flussufer und Halophytenvegetation // Feddes Repertorium. B. 95. № 5-6. S. 381-408.

Korneck D. 1960. Beobachtungen an Zwergbinsengesellschaften im Jahre 1959 // Beitr. Naturk. Forsch. Südwestdeutschl. B. 19. № 1. S. 101-110.

Lampe M. v. 1996. Wuchsform, Wuchsrythmus und Verbreitung der Arten der Zwergbinsengesellschaften // Diss. Bot. B. 266. 357 S.

Loster S. 1976. Roslinnosc brzegow zbiornikow zaporowych na Dunajcu // Zesz. Nauk. UJ. Prace Bot. 17. S. 7-70.

Oesau A. 1972. Zur Soziologie von Limosella aquatica L. // Beitr. Biologie der Pflanzen. B. 48. S. 377-397.

Philippi G. 1968. Zur Kenntnis der Zwergbinsengesellschaften (Ordnung der Cyperetalia fusci) des Oberrheingebietes // Veroff. Landesstelle Natursch, u. Landschaftspflege Baden-Württemberg. B. 36. Karlsruhe. S. 65-130.

Philippi G. 1992. Klasse Isoëto-Nanojuncetea // Süddeutsche Pflanzengesellschaften. T. 1 / hrsg. E. Oberdorfer. Jena; Stuttgart; New York: S. 166-181.

Pietsch W. 1963. Vegetationskundliche Studien über die Zwergbinsen- und Strandlingsgesellschaften in der Nieder- und Oberlausitz. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz. B. 38. № 2. Görlitz. S. 1-80.

Pietsch W. 1973. Beitrag zur Gliederung der europaischen Zwergbinsengesellschaften (Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943) // Vegetatio. V. 28. № 5-6. S. 401-438.

Pietsch W. 1991. Investigations in vegetation dynamic of dwarf rush vegetation on dewatered pond floors in Central Europe // 34th IAVS Symposium on "Mechanics in Vegetation Dynamics". 26-30, August 1991 Eger, Hungary. P. 46.

Pietsch W., Müller-Stoll W. R. 1968. Die Zwergbinsengesellschaften der nackten Teichböden im östlichen Mitteleuropa, Eleocharito-Caricetum bohemicae // Mitt. flor.-soziol. Arbeitsgem. N. F. 13. Todenmann/Rinteln. S. 14-47.

Pietsch W., Müller-Stoll W. R. 1974. Übersicht über die im brandenburgischen Gebiet vorkommenden Zwergbinsen-Gesellschaften (Isoëto-Nanojuncetea) // Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg. B. 109. S. 56-95.

Popiela A. 1996. Zbiorowiska z klasy Isoëto-Nanojuncetea na terenie Polski Zachodniej // Fragm. Flor. Geobot. Series Polonica 3. P. 289-310.

Popiela A. 1997. Zbiorowiska namulkowe z klasy Isoëto-Nanojuncetea Br.Br. et Tx. 1943 w Polsce // Monogr. Bot. 80. P. 1-59.

Rašomavicius V., Biveinis A. 1996. The communities of the Isoëto-Nanojuncetea bufonii Br.-Bl. et Tx. 1943 class in Lithuania // Bot. Lithuanica. V. 2. № 1. P. 3-25.

Täuber T. 2000. Zwergbinsen-Gesellschaften (Isoëto-Nanojuncetea) in Niedersachsen – Verbreitung, Gliederung, Dynamik, Keimungsbedingungen der Arten und Schutzkonzepte. Göttingen. 238 S.

Timar L. 1950. A Tiszameder növényzete Szolnok és Szeged között // Ann. Bot. Univ. debrec. Vol. 1. Debrecen. P. 72-145.

Ünal A. 1999. Zum Stand der Erforschung von Zwergbinsengesellschaften in Sibirien // Mitt. Bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz N. F. 17. Freiburg im Breisgau. S. 481-496.

Vicherek J. 1968. Poznámky k cenologické afinité Myosurus minimus L. // Preslia. V. 40. P. 387-396.

Vicherek J. 1972. Rostlinná společenstva obnažených půd rybnica "Velké Dářko" na Ĉeskomoravské vysočině // Vlastivedný sbornik Vysočiny. Oddil věd přirodnich. VII. S. 35-52.

Zając M., Zając A. 1988. Zbiorowisca z klasy Isoëto-Nanojuncetea na dnach wysychajacych stawow w poludniowej czesci Kotliny Oswiecimskiej // Zesz. Nauk. Univ. Jagiell. Prace Bot. 17. S. 55-159.